《Earth's Future》：Toward Peace With Nature: Protected Areas Effectively Mitigate Wild Ungulate-Livestock Competition Despite Spatial Mismatch on the Qinghai-Tibet Plateau
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野生有蹄类与放牧家畜之间的牧草竞争对维持草地生态系统和牧民生计构成了严峻挑战。保护区（protected areas, PAs）可能缓解这种竞争，但同时整合栖息地重叠、牧草可利用性和保护有效性的定量多物种评估仍然缺乏。研究人员利用3,529条6种优势野生有蹄类
野生有蹄类与放牧家畜之间的牧草竞争对维持草地生态系统和牧民生计构成了严峻挑战。保护区（protected areas, PAs）可能缓解这种竞争，但同时整合栖息地重叠、牧草可利用性和保护有效性的定量多物种评估仍然缺乏。研究人员利用3,529条6种优势野生有蹄类物种的出现记录和家畜分布数据，通过最大熵（maximum entropy, MaxEnt）模型和随机森林（random forest）模型量化了2000年和2020年青藏高原（Qinghai-Tibet Plateau, QTP）栖息地空间重叠和资源竞争的时空动态。结果表明，家畜和野生有蹄类种群分别增长了7.41%和60.02%，共享了其栖息地范围的92.66%。栖息地空间重叠面积在青藏高原范围内减少了4,340 km2，但在保护区内增加了662 km2。值得注意的是，平均资源竞争强度下降了33.01%，从3%的牧草超载（1.03）转变为31%的牧草富余（0.69）。保护区使竞争强度降低了48.21%，超过其他区域28.81%的降幅，并提供了390万绵羊单位（sheep units, SHU）的潜在再野化容量。保护区的竞争缓解伴随着向外部的溢出效应（R2 = 0.88）。然而，现有保护区仅覆盖了关键野生有蹄类栖息地的41.49%，以及同时面临过度放牧区域的12.71%，揭示了保护与生态需求之间的空间错配。对此，研究人员提出了一个由严格保护区、共存区、限制放牧区和传统利用区组成的四区保护-利用框架，强调政府-企业-牧民协同合作。这些发现为在生态脆弱区域平衡野生动物保护与牧民生计、促进人与自然的和谐共生提供了可操作的见解。
论文解读：青藏高原野生有蹄类与家畜竞争的时空动态及保护区有效性评估
一、研究背景与科学问题
在全球气候变化背景下，人类与野生动物之间的冲突日益加剧。相比研究较为充分的食肉动物与人类的冲突，食草性野生动物与依赖家畜的人类活动之间的竞争更为普遍却更为隐蔽。野生有蹄类构成了食草野生动物生物量的主体，与家畜共享草地资源。竞争排斥原理表明，在相同条件下食草性野生动物和家畜无法稳定共存。野生有蹄类与家畜之间的竞争（competition between wild ungulates and livestock, CWL）指一个物种通过栖息地和牧草资源利用的重叠而降低另一个物种适合度的相互作用。生计发展与野生动物保护之间的权衡使这种竞争成为全球性重大挑战，特别是在初级生产力有限的高寒和干旱草地生态系统中。忽视或管理不当CWL将对依赖畜牧业的欠发达地区实现可持续发展目标构成挑战，阻碍全球迈向“与自然和谐共处”的进程。
近年来，欧洲、北美和非洲的野生有蹄类种群规模和地理分布范围均有扩大记录，同时经济需求和动物源性食品的持续需求推动放牧家畜数量增长，CWL日益加剧已成为不可避免的挑战。然而，基于局部尺度野外调查和红外相机研究的结果能否可靠外推至更大尺度仍存在不确定性。一方面，传统的行政区级家畜统计数据阻碍了精细尺度竞争识别；另一方面，准确估算大尺度野生动物种群的分布和数量面临挑战，难以使野生动物与家畜的研究尺度相匹配。幸运的是，物种分布模型和机器学习方法为野生动物分布建模提供了有前景的途径。
保护区（protected areas, PAs）的建立仍然是管理过度CWL、扭转野生动物和草地生物多样性加速丧失的重要策略。然而，许多保护区因有效管理有限而被批评为无效的“纸上公园”。保护区在缓解过度CWL方面的有效性仍未得到充分探索。此外，全球许多保护区并未完全排除放牧活动，完全排除人为活动已被证明既有害又不切实际。现有研究主要基于生物多样性保护需求在物理层面优化保护区的面积、几何形状和布局，而从缓解过度CWL的角度优化保护策略同样至关重要。
青藏高原被誉为“世界屋脊”，是全球生物多样性热点区域之一，约70%的土地面积为草地，是藏羚羊、野牦牛等旗舰物种的关键栖息地，同时通过放牧活动支撑着超过530万牧民的生活。尽管青藏高原已开展了野生有蹄类之间栖息地和食性重叠的研究，但野生食草有蹄类与放牧家畜之间栖息地竞争的研究仍显不足。此外，在分析资源压力时，野生食草动物的贡献常被忽略；而若仅关注资源压力而忽略种间栖息地竞争，可能纳入非竞争区域，导致实际竞争被高估。青藏高原集中分布着中国的保护区，并见证了首个国家公园的建立。截至2000年，中国已在青藏高原建立了41个国家级保护区，覆盖总面积的27.14%。然而，对这一脆弱生态系统和生物多样性热点区域中已建保护区在缓解CWL方面的有效性评估仍不充分。
二、研究内容与主要方法
研究人员收集了青藏高原6种广泛分布且具有代表性的野生有蹄类物种（藏羚羊Pantholops hodgsonii、野牦牛Bos mutus、白唇鹿Przewalskium albirostris、藏野驴Equus kiang、藏原羚Procapra picticaudata和岩羊Pseudois nayaur）的3,529条出现记录。本研究采用三部分分析框架：首先，利用最大熵（maximum entropy, MaxEnt）模型和随机森林（random forest）模型分别对野生有蹄类和家畜的分布进行建模；其次，评估空间重叠并量化资源竞争强度以识别CWL；最后，通过比较保护区内外的竞争格局评估保护区有效性，并进一步考察保护区对关键栖息地的覆盖比例以指导未来保护网络优化。
野生有蹄类分布建模中，研究通过野外调查、GBIF、iNaturalist和文献综述收集出现记录，应用空间稀疏化处理减少采样偏差，最终获得2,869个出现点。利用MaxEnt模型（版本3.4.4）输入出现点和环境变量获得栖息地概率分布。在16个环境变量中排除高度相关因子后，选定13个变量（海拔、坡度、起伏度、坡向、降水、温度、干燥度、距水源距离、归一化植被指数、草地产量、距聚落距离、道路密度和人口密度）。模型采用10次自助重复，25%记录用于测试，通过受试者工作特征曲线下面积（area under the curve, AUC）评估模型精度。根据已有研究将栖息地划分为“重要栖息地”（P
maxent > 0.25）、“一般栖息地”（0.15 < P
maxent ≤ 0.25）和“非栖息地”（P
maxent ≤ 0.15）。通过文献综述重建6种有蹄类2000年和2020年的种群动态，结合栖息地概率生成野生动物种群空间分布。依据相对代谢体重和日采食量设定物种换算系数（藏羚羊=1.2，藏原羚=0.5，岩羊=1，白唇鹿=4，藏野驴=4，野牦牛=8绵羊单位）。
家畜分布建模中，研究人员收集了青藏高原213个县的牲畜种群数据（绵羊、牛和马），数据来源包括省市级统计年鉴、政府官方公报和报告，部分青海省县域数据通过地方政府咨询和长期实地调查补充。采用随机森林回归模型将213个县的牲畜普查数据与13个环境变量整合，数据以7:3比例随机分为训练集和测试集，并进行必要残差校正以提高精度。模型精度通过决定系数（R2）和归一化均方根误差（normalized root mean square error, NRMSE）评估。
竞争识别中，研究采用二元预测模型将栖息地适宜性分布转换为存在/不存在图，通过唯一值分类确定野生有蹄类与家畜间的生态栖息地空间重叠。在此基础上，应用家畜承载力模型评估重叠区域内的资源竞争强度。该模型通过三个步骤评估资源竞争：首先计算实际载畜率；其次估算草地生产力；最后确定理论载畜量和资源竞争强度。资源压力（即资源竞争强度）通过实际载畜量与理论载畜量的比值量化。
三、主要研究结果
（一）野生有蹄类与家畜的时空动态
基于MaxEnt模型的模拟结果显示，所有野生有蹄类模拟的AUC值均≥0.85，表明预测性能稳健。与IUCN公布的分布区相比，栖息地匹配率为80.87%。与局部研究和野外样线调查结果相比，R2为0.58（NRMSE = 22.65%）。20年间，藏羚羊栖息地在高原北部保持稳定，在可可西里和羌塘附近略有扩展；藏野驴栖息地持续存在于青藏高原中部和东北部；藏原羚栖息地向东北方向扩展至格尔木；白唇鹿栖息地从藏东南向青海和四川边缘小幅增长；岩羊栖息地集中于念青唐古拉山脉和喜马拉雅山脉等崎岖地形；野牦牛栖息地在青藏高原南部收缩，更集中于藏北和青西草地。人口密度是多数有蹄类物种分布的最显著因素，而坡度对岩羊的影响最强。
基于文献综述的种群动态重建表明，野生有蹄类种群显著增加，保护区内增加了230,900 SHU（0.51 SHU km?2），保护区外增加了211,900 SHU（0.22 SHU km?2）。两年中，有蹄类密度最高的区域均位于羌塘和可可西里的广阔草地。有蹄类种群变化显示中部和西部区域增加，而东部人类主导的破碎化区域下降。2000年至2020年，青藏高原家畜数量总体增长7.41%，从118.31百万SHU增至127.08百万SHU。家畜空间分布呈自西向东递增格局，东部和南部密度最高，西部因高海拔严酷条件和保护限制而稀疏。家畜增长显著的区域位于青藏高原东北部，中部和西部出现下降。随机森林模型的内部性能评估结果稳健，与已发表数据验证的R2 = 0.83（P < 0.001），NRMSE = 5.67%。
（二）栖息地空间重叠的转变
基于二元预测模型得到的空间重叠结果显示，2000年至2020年间，青藏高原总重叠面积减少了4,340 km2，而所有物种重叠的区域从52,481 km2（4.03%）扩展至89,293 km2（6.88%）。高重叠区域主要集中于青藏高原中部，这些保护区是家畜放牧与野生有蹄类空间重叠可能性较高的集中区域。西北部昆仑山脉和东部人口密度较高区域观察到较低物种重叠。收缩区域主要位于青藏高原西部和东部边缘，扩展区域相对分散，南部和东北部（如青海湖区域）增加显著。
（三）资源竞争强度下降
在识别空间重叠后，研究人员进一步利用家畜承载力模型量化草地资源竞争。结果显示，2000年至2020年间，青藏高原CWL显著下降33.01%，平均竞争强度从1.03降至0.69。在栖息地重叠区域内，过度放牧比例从25.80%降至14.42%。过度放牧热点主要位于东部高原，包括祁连山脉和高原东部边缘。中部和西部高原竞争水平较低。竞争强度变化与基线放牧格局强相关，东部高原竞争略有增加，部分西部区域竞争下降，表明过度放牧问题得到缓解。
（四）保护区缓解竞争但存在空间错配
通过比较保护区内外竞争的时间变化差异，研究评估了41个保护区缓解CWL的有效性。结果表明，保护区显著缓解了青藏高原的CWL。首先，2000年至2020年，保护区内野生有蹄类丰度增长超过保护区外19,000 SHU，而保护区内家畜增长率（2.53 SHU km?2）不到保护区外（6.42 SHU km?2）的一半。其次，尽管保护区内栖息地空间重叠面积增加了662 km2，但平均竞争强度下降了48.21%（从1.12降至0.58；P < 0.05），而非保护区仅下降28.81%（从1.18降至0.84）。第三，保护区与非保护区之间的资源竞争水平从2000年无显著差异（P > 0.1）转变为2020年显著差异（P < 0.01）。
各保护区有效性存在明显区域差异。西部保护区栖息地重叠急剧上升，如安南坝（10.23%）和罗布泊（7.31%），而南部保护区显著下降，包括拉鲁湿地（?14.36%）和若尔盖湿地（?39.31%）。与甘肃北部保护区（祁连山，45.64%）和青海（青海湖，26.68%）相比，四川东部保护区如龙溪-虹口（?95.56%）和雪宝顶（?83.79%）在缓解资源竞争方面表现优异。
然而，将重要栖息地分布与资源竞争强度整合后，研究结果表明当前保护区仅保护了青藏高原野生有蹄类重要栖息地的41.49%。物种层面上，野牦牛和藏羚羊的保护覆盖率相对较高，分别为64.97%和53.52%；藏野驴（47.02%）、藏原羚（39.81%）、白唇鹿（28.61%）和岩羊（21.59%）的受保护比例较低。此外，同时面临过度放牧的重要栖息地中仅有12.71%位于保护区边界内，凸显了最脆弱区域存在显著保护空缺。
四、讨论与结论
本研究表明，尽管野生有蹄类与家畜种群数量增加且表现出广泛的空间重叠，但受气候趋势和生态修复的推动，草地生产力的提高直接促进了资源竞争的下降，创造了可观的再野化空间。2020年草地生产力（供给侧）增长17.51%是竞争缓解的直接原因，这与青藏高原观测到的高植被绿度水平一致。除气候因素的主导作用外，2000年以来实施的一系列放牧管理和生态保护政策也发挥了积极作用。同时，狼和雪豹等自然捕食者的恢复改变了野生有蹄类的空间行为，间接缓解了其与家畜的重叠。围栏也在一定程度上限制了野生动物与家畜的空间互动。
关于保护区有效性，研究发现缓解CWL效果最好的前7个保护区均位于四川省，可能受益于其较高GDP支撑的更充足保护资金。在保护区内政府划定的三类功能分区中，2000年至2020年核心区资源竞争下降50.5%，缓冲区下降36.1%，实验区下降43.9%。核心区更强的下降表明禁牧措施得到有效执行，而缓冲区较小的降幅可能源于野生动物向外扩展和放牧压力转移。保护区外未出现竞争压力增加，反而呈现平行的缓解趋势，初步证实了保护区的溢出效应。通过建立保护区外10 km间隔延伸至300 km的缓冲带并计算资源竞争平均变化，研究进一步验证了溢出效应。值得注意的是，溢出效应并未随距离增加而递减，反而随距离增大而增强（R2 = 0.88，P < 0.001），这强调了超越“孤岛保护”模式的必要性。
针对保护区存在的空间错配问题，研究采用四象限图方法提出了四区保护-利用框架。优先保护区（11.49%）为野生有蹄类栖息地与过度放牧重叠区域，应优先纳入未来保护，严格管控家畜数量。共生和谐区（75.62%）覆盖高原南部广阔区域，资源竞争相对较低，为家畜与野生有蹄类共存提供机会。限制利用区（2.94%）存在过度放牧但缺乏重要野生动物栖息地，适度自由放牧可接受。传统利用区（9.95%）资源压力较低，可继续传统放牧并发展文化旅游等替代生计。该框架需要政府、企业和牧民的跨部门协同参与。
本研究存在一定局限性。MaxEnt模型的单一依赖可能引入不确定性，公共数据库的出现记录不均匀可能导致采样偏差。围栏和季节性迁移等因素难以精确纳入静态模型。家畜分布建模可能低估市场和政策对放牧行为的影响。饲草利用率设定为固定值简化了局部空间异质性。物种数量向绵羊单位转换的不确定性可能导致总量估计的微小偏差。未来研究应整合气候预测与物种分布模型，评估气候变化如何重塑CWL。
本研究对青藏高原20年间野生有蹄类与家畜竞争提供了定量评估，填补了大陆尺度多物种相互作用评价的空白。研究结果表明，青藏高原保护区在支持野生有蹄类和缓解竞争方面展现出显著有效性，同时表现出随距离增加的溢出效应。然而，野生有蹄类的保护仍存在空间错配。为加强野生有蹄类保护并促进草地适应性管理，研究人员提出了四区保护-利用框架，将优先保护区、共生和谐区、限制利用区和传统利用区整合为可扩展策略，通过多利益相关方协作平衡生态与社会需求，以实现与自然和谐共处。该框架可推广至其他生态脆弱牧场区域，从非洲稀树草原到巴塔哥尼亚草原均面临类似的家畜扩张、气候驱动的植被变化和不完善的栖息地保护压力，该框架可根据当地数据灵活调整，为全球脆弱景观中平衡野生动物保护与牧民生计提供指导。
