《Ecology and Evolution》：Long-Term Fluctuations in Cetacean Occurrence Derived From Whale-Watching Platforms Off Southwest Gran Canaria: Evaluating Their Potential as an Ecological Indicator
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摘要：海洋群岛中鲸类检测模式的长期变异性记录仍然不足，限制了对时间动态及其与海洋保护和管理相关性的理解。本研究分析了2004年至2025年间18年的数据集，包含来自大加那利岛西南部（加那利群岛，东北大西洋）观鲸平台收集的9275次鲸类检测记录。共检测到20种鲸
摘要：海洋群岛中鲸类检测模式的长期变异性记录仍然不足，限制了对时间动态及其与海洋保护和管理相关性的理解。本研究分析了2004年至2025年间18年的数据集，包含来自大加那利岛西南部（加那利群岛，东北大西洋）观鲸平台收集的9275次鲸类检测记录。共检测到20种鲸类物种，其中齿鲸类在记录中占主导地位，呈现显著的季节性变异，并在近岸水域反复检测到斯氏热带斑海豚（Stenella frontalis）和宽吻海豚（Tursiops truncatus）的母幼群体。物种特异性模型揭示了不同分类群之间对比鲜明的时间轨迹，而在考虑时间变异和采样努力后，月检测次数与海表温度或叶绿素a浓度之间的直接关系有限。经努力标准化的单位努力 sightings（SPUE）显示出显著的时空变异性，包括2013年至2019年间检测率上升，COVID-19期间显著减少，以及此后检测率波动变化，反映了采样中断与鲸类检测模式自然变异的综合影响。空间分析显示，鲸类反复检测区域与现有特别保护区（SACs）之间存在重叠，同时在现有保护边界之外也识别出其他高频检测区域。本研究结果证明了长期观鲸数据集作为评估鲸类时空变异性补充信息源的價值。尽管SPUE提供了一种经济高效的努力标准化检测模式指数，但在将其纳入可靠的生态指示物之前，仍需通过独立监测方法进行进一步验证。
**论文解读：基于观鲸平台的大加那利岛西南部鲸类长期出现模式研究**
**1. 研究背景与问题**
鲸类在海洋生态系统中扮演着基础性的生态角色，并被日益视为环境变化、营养动态和人为压力的敏感指示生物。长期数据集对于检测种群趋势、支持生物多样性指标制定以及为基于生态系统的管理提供信息至关重要。然而，在海洋群岛地区，由于后勤和资金限制，维持连续的科研监测面临挑战，此类时间序列数据仍然稀缺。尽管欧盟海洋战略框架指令（MSFD）等政策对生物多样性指标的需求日益增长，但海洋生态系统的长期生态数据集仍然有限，仅少数已被纳入管理和政策框架。
东副热带大西洋，特别是加那利群岛，是北半球最重要的鲸类生物多样性热点区域之一，记录有至少30个物种。该区域的海洋学特征受加那利洋流、副热带环流以及西北非沿岸季节性上升流强烈影响。此外，陡峭的海岛地形和群岛周围中尺度涡流的形成促进了局部生产力模式和水团滞留，可能为多样化的海洋捕食者群落创造了有利条件。尽管具有重要的生态意义，大加那利岛周边水域所获得的研究关注远少于邻近的特内里费岛和拉戈梅拉岛。这种地理偏差限制了对该区域时间变异性、栖息地利用和生态动态的理解，尤其是在面临繁忙海上交通和观鲸活动持续增长等人为压力的背景下。机会平台（PoO），如观鲸船，在应用系统性记录方案和标准化采样程序时，为生成鲸类出现模式的长期数据集提供了一种经济高效的手段。大加那利岛西南部水域包含三个特别保护区（SACs），是研究鲸类长期出现模式及其与保护区关系的重点区域。因此，本研究利用18年（2004–2025年）的标准化鲸类目击数据集，旨在描述该区域鲸类的长期物种组成、时空分布格局、季节和年际变异性，并评估其与海洋环境变量（海表温度 SST、叶绿素a浓度 CHL）的关联，最终评估观鲸平台衍生的单位努力 sightings（SPUE）作为长期监测和养护评估补充指标的潜力。
**2. 主要技术方法**
研究人员分析了2004年至2025年间由观鲸公司“Spirit of the Sea”在大加那利岛西南部水域运营的观鲸平台收集的长期机会平台（PoO）监测数据。数据记录包括日期、时间、地理坐标、物种鉴定、群体规模和幼体出现情况等信息，共记录了9275次鲸类检测，涉及20个物种。物种分类遵循加那利群岛政府制定的行为准则。为标准化不同月份间的采样努力差异，研究人员计算了单位努力 sightings（SPUE），即每月物种特异性目击次数除以该月调查天数。环境变量（海表温度 SST 和叶绿素a浓度 CHL）从哥白尼海洋环境监测服务（CMEMS）获取。统计分析主要采用负二项广义加性模型（GAM），以月目击次数为响应变量，物种身份为参数因子，时间指数（自2011年1月起经过的月数）、循环月份（Month）、海表温度（SST）和叶绿素a浓度（CHL）为解释变量，并将对数化的月调查努力作为偏移项，以考虑采样强度差异。模型采用限制最大似然（REML）方法拟合惩罚回归样条。空间分布图使用QGIS软件制作。
**3. 研究结果**
**3.1 物种组成与目击记录**
在4260个调查日中，共记录到9275次鲸类目击，涉及20个物种，包括15种齿鲸和5种须鲸。最常检测到的物种是斯氏热带斑海豚（S. frontalis，n=2845）、宽吻海豚（T. truncatus，n=2597）、条纹原海豚（S. coeruleoalba，n=1390）和艾氏鲸（B. edeni，n=707）。这四种最常见的物种被选作后续时间和环境建模的分析对象。
**3.2 年际变化**
努力标准化检测率（SPUE）显示2004年至2025年间存在显著的年际变异性。从2011年起，总SPUE逐步增加，在2016年至2018年间达到最大值，随后出现年际波动。2020年SPUE显著下降，与COVID-19大流行导致的观鲸活动中断和采样努力减少相吻合。整个研究期间，海豚类，特别是S. frontalis、S. coeruleoalba和T. truncatus，贡献了年SPUE的最大比例。大型齿鲸（如抹香鲸P. macrocephalus和柯氏喙鲸Z. cavirostris）也定期出现。须鲸类记录零星，主要峰值由B. edeni驱动。
**3.3 月度分布**
月度SPUE显示出清晰的季节性模式：冬季（1–3月）SPUE值普遍较低，春季逐渐上升，在春末夏初（5–9月）达到最大值，秋季（10–12月）再次下降。海豚类贡献了全年月SPUE的最大比例，其中S. frontalis在春季和夏季显示出特别高的SPUE值。艾氏鲸（B. edeni）呈现出明显的季节性模式，大部分检测集中在冬末和早春。
**3.4 物种特异性时间动态**
四种主要物种的年SPUE显示出显著的年际差异。T. truncatus在2016年至2019年间SPUE值升高，随后近年保持中等水平。S. frontalis在2015年至2018年间达到最高SPUE值，此后检测率下降。S. coeruleoalba在研究期间大部分时间内保持相对稳定的SPUE值，2020年左右出现下降，随后部分恢复。须鲸B. edeni则表现出更间歇性的模式，其峰值与主要齿鲸类的峰值不重合，这可能反映了栖息地利用差异，但也可能受物种特异性可检测性影响。
**3.5 空间分布模式**
B. edeni的目击记录主要分布在研究区域的外坡，通常比海豚类更远离海岸。S. coeruleoalba的目击记录主要集中在大陆架边缘附近，但比B. edeni更靠近岸边，主要出现在大洋和近岸环境之间的中间深度栖息地。S. frontalis的检测主要位于大加那利岛西南海岸的近岸和陆架相关水域。T. truncatus是四种物种中分布最靠近海岸的，大量检测记录在近岸及受局地地形影响的区域。这些空间分布模式与各物种已知的栖息地偏好一致。
**3.6 繁殖指示**
宽吻海豚（T. truncatus）和斯氏热带斑海豚（S. frontalis）的幼体被频繁观察到，分别占所有记录的23.6%和34.0%，合计占57.6%。母幼对和幼年群体的频繁出现表明该区域是这两种海豚的重要繁殖和育幼栖息地。相比之下，B. edeni仅占总目击记录的2.9%，幼体记录稀少，表明其对该区域的使用更为偶然。
**3.7 广义加性模型（GAM）**
基于2011–2025年月度数据的负二项GAM模型解释了35.3%的偏差，调整R2为0.403。物种身份高度显著，相对于参照类别B. edeni，三种齿鲸的预期目击次数显著更高，其中S. frontalis效应最强（估计值=1.554±0.097 SE），其次是T. truncatus（估计值=1.458±0.097 SE）和S. coeruleoalba（估计值=0.911±0.099 SE）。时间平滑项（s(Time_index)）显示整个研究期间存在显著的非线性模式（EDF=3.16, p=0.002）。循环季节项（s(Month)）不显著（p=0.112），海表温度（SST，p=0.818）和叶绿素a浓度（CHL，p=0.693）也未显示出显著效应。GAM分析表明，时间变异和物种身份是解释鲸类目击模式变异性的主要因素，而月份和所考虑的环境变量在月度尺度上并未提供额外的解释力。
**4. 讨论与结论**
研究确认了大加那利岛西南部水域栖息着高度多样性的鲸类群落，18年间记录到20个物种，与将加那利群岛视为马卡罗尼西亚地区重要鲸类生物多样性区域的评估一致。齿鲸类检测占主导地位这一模式，部分可能归因于许多海豚类物种的近岸分布、较大群体规模和更显著的水面行为，使它们相比更隐蔽或更远离海岸的须鲸类更容易从观鲸平台上被检测到。长期时间序列揭示了超越预期季节性成分的显著时间变异性，2013年至2019年间SPUE的升高可能反映了生态过程（如分布、猎物可用性或海洋变异性变化）与观测相关因素的综合影响，但不能被独立评估。COVID-19期间SPUE的显著下降与采样中断相吻合，这表明该变化可能部分源于观测过程的改变而非纯粹的生态变化。物种特异性时间动态显示出对比鲜明的模式，这反映了生态差异和可检测性的综合影响。S. frontalis和T. truncatus母幼群体的高频出现表明该区域可能作为重要的繁殖和育幼栖息地。空间分析显示高频检测区域与现有特别保护区（SACs）存在重叠，但在保护边界之外也识别出其他高频区域，这可能为未来的管理策略提供信息。虽然海表温度和叶绿素a浓度是常用的环境代理指标，但在月度尺度上未发现其与鲸类目击模式的直接强关联，这表明环境效应可能通过更复杂的生态途径（如猎物介导的间接效应）起作用，或需要在不同时空尺度上进行检测。观鲸平台作为机会平台（PoO），为长期鲸类监测提供了宝贵且经济高效的数据来源。然而，SPUE作为一种努力标准化指标，主要校正了采样强度差异，并不能完全校正空间覆盖、物种特异性可检测性和行为差异等偏差，因此应被解读为相对检测率的变化，而非种群丰度的直接度量。**结论**：大加那利岛西南部水域支持多样化的鲸类群落，是副热带大西洋长期监测鲸类出现模式的重要区域。18年的数据集揭示了努力标准化检测率的显著季节和年际变异性，物种间差异反映了对比鲜明的时间出现模式、检测频率和物种特异性生态特征。T. truncatus和S. frontalis母幼群体的反复检测表明该区域对繁殖群体具有重要性。空间模式显示物种间检测分布存在差异，海豚类与近岸环境关联，而B. edeni更多出现在离岸水域。研究证明观鲸平台能为长期鲸类监测提供有价值的补充信息，SPUE提供了有用的相对检测率描述性指标，但不作为丰度的直接度量或完全验证的生态指示物。GAM分析进一步表明，时间变异和物种身份是解释鲸类检测变异性主要因素，而SST和CHL在月度尺度上未提供额外解释力。这项研究强调了机会平台对海洋群岛长期鲸类监测的贡献，与互补性生态、环境和人为数据集结合时，可为鲸类检测模式、时间变异和保护优先事项提供有价值的见解，但仍需与独立监测方法持续整合，以验证这些数据集在评估更广泛生态变异性和为海洋保护策略提供信息方面的适用性。
