《Ecology and Evolution》：The Individual and Interactive Effects of Climate, Land Use and Nutrient Enrichment on Macroinvertebrate Dynamics in South African Rivers
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淡水生态系统正日益受到气候变化和本地人为压力所产生的多重胁迫因子的影响而退化。然而，这些胁迫因子之间可能存在的重要交互效应尚未被充分理解。虽然实验研究提供了越来越多关于多重胁迫因子效应的证据，但仍需更多基于野外的研究，以在高生物变异性和背景依赖性存在的环境中提
淡水生态系统正日益受到气候变化和本地人为压力所产生的多重胁迫因子的影响而退化。然而，这些胁迫因子之间可能存在的重要交互效应尚未被充分理解。虽然实验研究提供了越来越多关于多重胁迫因子效应的证据，但仍需更多基于野外的研究，以在高生物变异性和背景依赖性存在的环境中提供补充性见解。研究人员在南非30条溪流中开展了一项广泛的调查，以检验大型底栖无脊椎动物群落对气候、人为土地覆盖和营养盐富集的单独及交互效应的响应。研究人员在冷-干季和热-湿季于每个样点采集了大型无脊椎动物样本并测定了水体理化变量。土地利用采用2022年南非国家土地覆盖（SANLC）数据进行分类，气候指标采用南非气象局（SAWS）的温度和降雨数据。铵态氮是最普遍的胁迫因子，它既独立作用，也与气候和人为土地覆盖发生交互作用，从而影响大型无脊椎动物群落动态，包括对蜉蝣目、襀翅目和毛翅目（EPT）丰富度及平均生物量（mg）的独立效应，以及与人为土地覆盖交互作用对总体丰度和EPT丰度产生负面影响。人为土地覆盖与降雨的交互作用，以及铵态氮、降雨与季节的交互作用，对平均个体体型表现出正向效应，表明降雨是调节这些效应的重要胁迫因子。总体而言，该研究结果表明，气候和人为胁迫因子的单独及交互效应共同塑造了淡水大型无脊椎动物群落的动态。该研究强调，减少营养盐输入和有效的土地利用管理将极大地促进淡水无脊椎动物的保护。
中文解读文章
淡水生态系统正日益受到气候变化、营养盐富集和土地利用变化等多重胁迫因子的共同影响，已成为全球受威胁最严重的生态系统之一。这些胁迫因子会改变栖息地结构、资源可得性和水质，进而导致淡水生态系统生物组成的改变。在自然环境中，胁迫因子很少孤立存在，而是以复杂方式相互作用，这使得准确预测生态响应变得极具挑战性。尽管实验研究提供了越来越多关于多重胁迫因子效应的证据，但基于真实野外环境的研究仍然不足，尤其是在非洲淡水生态系统中，多重胁迫因子研究存在明显的地理偏差。此外，关于三阶或高阶交互作用的研究也较为缺乏，季节动态在淡水生态系统对多重胁迫因子响应中的作用同样尚未得到充分探索。此前在南非开展的一项研究发现，河流食物网结构随气候和土地利用梯度而变化，但该研究未将营养盐富集纳入考量。为弥补上述研究空白，本研究旨在量化营养盐富集（铵态氮、磷酸盐、硝酸盐）作为胁迫因子的作用，并采用多种大型无脊椎动物群落指标，探讨以下两个核心问题：（i）气候、人为土地覆盖和营养盐富集是否独立影响大型无脊椎动物群落？（ii）这些胁迫因子之间是否存在显著的交互效应，其性质如何，以及这些交互效应是否随季节变化？
研究人员在2023年8月和2024年4月分别代表冷-干季和热-湿季，对南非5个省、10个生态区中的30条一级和二级溪流进行了大规模野外调查。研究共鉴定出10816个大型无脊椎动物个体，隶属59个科，其中摇蚊科（Chironomidae）、蚋科（Simuliidae）、四节蜉科（Baetidae）、细蜉科（Caenidae）和纹石蛾科（Hydropsychidae）为优势类群。在数据分析方法上，研究团队综合运用了多种统计学手段：利用非度量多维尺度分析（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）解析群落组成与环境变量的关系；通过相似性百分比分析（SIMPER）和Spearman秩相关确定贡献较大的分类单元；采用方差膨胀因子（VIF）检验多重共线性；并使用广义线性混合效应模型（GLMMs）结合模型选择（基于AICc准则）来检验胁迫因子的单独及交互效应。研究同时以生态区和样点作为随机效应，以考虑分层采样设计的影响。值得注意的是，2023年8月的采样期恰逢1951年以来第八热的年份，而2024年4月的采样期则是有记录以来最热的年份，这为研究气候胁迫因子提供了独特的背景条件。土地利用数据采用2022年南非国家土地覆盖（SANLC）数据，通过ArcGIS Pro界定溪流两侧各500m宽、上游延伸1km的多边形区域来量化人为土地覆盖百分比；气候数据则获取自南非气象局（SAWS）17个气象站点的年降雨量和日平均最高气温，计算了每个采样季节前12个月的气候变量。
研究结果主要从以下几个方面揭示了胁迫因子的效应。在环境特征方面，30个样点的环境条件在溪流间和季节间表现出显著差异，冷-干季平均水温为16°C，热-湿季为20°C；人为土地覆盖百分比范围为0%至63%，平均为11%，表明样点间存在显著差异。在群落组成方面，NMDS分析的胁迫值为0.133，表明排序结果可靠（R2=0.902）；pH、铵态氮和人为土地覆盖是与群落组成变异密切相关的环境变量，PERMANOVA进一步确认了人为土地覆盖（p=0.002）和pH（p<0.001）的显著效应。在独立效应方面，Simpson多样性指数随人为土地覆盖百分比的增加而显著下降（β=-0.007，p<0.001）；EPT丰富度随铵态氮浓度的升高而显著降低（β=-0.038，p=0.002）；平均生物量随铵态氮浓度增加而升高（β=1.024，p<0.044），但事后分析表明这一正效应主要由耐污类群（如摇蚊科、小划蝽科Micronectidae和划蝽科Corixidae）驱动。值得注意的是，温度、降雨等气候胁迫因子在所有七个响应变量中均未显示出独立的显著效应。在交互效应方面，人为土地覆盖与铵态氮的交互作用分别成为分类单元丰度（β=-0.003，p=0.004）和EPT丰度（β=-0.038，p<0.002）的最优模型，表明铵态氮对这两种响应的影响取决于人为土地覆盖的水平；SIMPER分析显示，高铵态氮和高人为土地覆盖条件下丰度的下降主要由最丰富类群（即摇蚊科、蚋科、细蜉科和四节蜉科）的减少所驱动。平均个体体型的最佳预测模型为人为土地覆盖与降雨的交互作用（β=0.001，p=0.01），而铵态氮、降雨与季节的三阶交互模型也在ΔAICc≤2范围内且具有统计学显著性（β=-0.003，p=0.002），表明铵态氮和降雨的交互效应随季节变化而不同。研究发现所有显著的交互效应均为二阶交互，未检测到高阶交互作用。
在讨论部分，研究人员指出人为土地覆盖对Simpson多样性指数的负面效应可能与城市和农业径流带来的污染物输入有关，即使中等程度的人为土地覆盖也足以触发淡水生态系统多样性的变化。铵态氮对EPT丰富度的负面效应可能通过营养盐富集导致硅藻为主的群落向蓝藻为主的群落转变、破坏消费者-资源关系以及降低溶解氧等机制实现，而EPT类群对低氧和高有机负荷高度敏感。铵态氮对平均生物量的正效应虽然看似矛盾，但实质上反映了耐污类群（如摇蚊科）在营养富集条件下的优势化，这本身就指示了生态退化。在胁迫因子交互作用方面，人为土地覆盖与铵态氮对丰度的协同负面效应可能源于两方面机制：一方面土地利用变化通过移除河岸植被、沉积物输入和底质均质化等过程退化水生栖息地；另一方面，自然土地利用的丧失削弱了其调节营养输入、支持生物多样性和缓解面源污染的功能。降雨与人为土地覆盖及铵态氮的交互作用对平均个体体型的正向效应，可能源于高降雨量和热-湿季节对过量营养盐的冲刷稀释作用，从而维持了支持大型无脊椎动物较大个体体型的条件。与Jackson等人（2020）此前在同一区域的比较研究发现，食物网层面的生态响应并不一定转化为群落层面的响应，且不同时间尺度上胁迫因子的主导作用可能发生变化，这强调了在多重胁迫因子研究中采用多层次生态学视角的必要性。
研究结论指出，淡水生态系统中自然生态响应并非仅由单一胁迫因子驱动，胁迫因子之间会发生相互作用，产生依赖背景的生物学结果。气候相关胁迫因子虽无独立主效应，但通过交互作用塑造生态响应；而人为胁迫因子则表现出独立效应。这些发现强调了多重胁迫因子在淡水生态系统中的联合效应和背景依赖性，表明基于单一胁迫因子的管理决策可能不足以在全球变化背景下有效保护淡水生态系统。研究人员建议，管理策略应优先考虑减少营养盐输入和改善流域土地管理，同时认识到胁迫因子交互作用中的背景依赖性并考虑拮抗响应的可能性。本研究的发现为淡水生态系统的保护和管理提供了重要的科学依据，特别是在全球环境变化不断加剧的背景下，理解多重胁迫因子的交互作用对于制定有效的保护策略至关重要。
