《Freshwater Biology》：Aquatic Insect Thermal Responses Vary by Physiological Rate and Diet
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## 中文摘要翻译
温度是代谢速率和生物个体对生态系统过程贡献的重要控制因素。许多研究已测量了水生昆虫的热性能，但同时测量多种生理速率的热响应并检验这些响应如何受食性调节的研究较少。研究人员研究了温度与食性对一种丰富的溪流昆虫撕食者——Tallaperla s
## 中文摘要翻译
温度是代谢速率和生物个体对生态系统过程贡献的重要控制因素。许多研究已测量了水生昆虫的热性能，但同时测量多种生理速率的热响应并检验这些响应如何受食性调节的研究较少。研究人员研究了温度与食性对一种丰富的溪流昆虫撕食者——Tallaperla spp.（襀翅目：扁石蛾科）存活概率、发育、生长速率和取食速率的影响。研究人员在五种温度处理（环境温度[均值=10.4°C]、+1°C、+2°C、+3°C、+4°C）和两种营养质量不同的叶片类型（Rhododendron maximum=较高碳营养比[C:nutrient]；Acer rubrum=较低碳营养比）以及微生物定殖条件下，量化了Tallaperla的生理速率。为期五周的实验在户外溪流旁水道（n=20）中进行，叶片凋落物和Tallaperla若虫采集自附近溪流。存活概率随温度升高而下降，尤其在实验后期更为明显，且在+3°C和+4°C处理中最低。这些处理中的昆虫在实验结束时比低温处理（环境温度、+1°C和+2°C）中的昆虫更可能发育出黑色翅芽，表明高温处理中的昆虫发育更快。昆虫生长速率与温度无关。温度效应在存活、发育或生长速率方面不因食性而异。相反，温度对取食速率的影响取决于食性。具体而言，取食高碳营养比Rhododendron的昆虫其取食速率随温度升高而增加，而取食低碳营养比Acer的昆虫其取食速率与温度之间无显著关系。这一差异可能表明高温、高碳营养比凋落物处理中的昆虫存在补偿性取食。研究结果突出了水生昆虫撕食者不同生理速率的热响应差异，以及这些生物应对更高温度可能采用的策略。总体而言，这些发现表明在变暖的世界中，撕食者生理速率和种群持久性以及溪流中撕食者介导的碳处理过程可能发生转变。
## 论文解读文章
### 研究背景与科学问题
温度是决定生物体代谢速率、物种相互作用和群落结构的关键环境因子。根据代谢生态学理论（MTE），生物体代谢速率随温度升高而增加，符合细胞呼吸的典型温度依赖性（0.6–0.7 eV）。然而，热响应可能因物种特征、与热极限的接近程度以及生理驯化或遗传适应能力而有所不同。随着气候变化导致生态系统变暖以及河流热浪事件的频率和强度增加，理解温度对多种生理速率的影响对于预测特定分类群对气候变化的响应至关重要。
源头溪流易受气候变化影响，是微生物（主要是水生真菌）和食碎屑大型无脊椎动物（即撕食者）处理陆源有机质的热点区域。水生真菌促进叶片凋落物 conditioning，真菌生物量在凋落物养分含量较低时可支持撕食者生长。撕食者优先取食经微生物定殖的凋落物，产生更小的颗粒进而滋养水生食物网。撕食者和真菌对温度均敏感，撕食者尤其容易受变暖影响，因为它们通常局限于凉爽、有遮蔽的溪流中，且属于具有特定温度相关适应性性状的分类群。撕食者与水生真菌的联合且潜在交互的热响应可能决定溪流碳处理速率和碎屑碳归宿随温度升高的变化。
目前，许多研究已在实验室环境中量化了水生昆虫的热生理学，将昆虫暴露于相对较短时间内恒定温度梯度下。此外，已有研究测量了撕食者对温度和凋落物质量的响应，但据研究人员所知，尚无研究同时评估存活、生长、发育和取食对温度与叶片类型的响应。为推进对水生昆虫热响应、气候脆弱性和未来功能角色的理解，需要开展以下研究：（1）模拟自然条件（如流水、昼夜温度波动）；（2）同时测量多变量的热响应；（3）表征叶片凋落物质量如何调节热响应。
### 研究内容与主要发现
研究人员以Tallaperla spp.（襀翅目：扁石蛾科）若虫为研究对象，在人工溪流水道中开展了为期五周的实验，测量了存活、发育、生长和取食速率。Tallaperla是一种半二年生石蛾属，水生生活阶段约18个月（O'Hop et al. 1984; Yokum et al. 1995），广泛分布于北美东部源头溪流（Merritt et al. 2019），并因其高丰度对溪流内碳处理有重要贡献。实验设置五种温度处理（环境温度[均值=10.4°C]、+1°C、+2°C、+3°C、+4°C）和两种不同碳营养比的叶片类型（Rhododendron maximum=较高碳营养比；Acer rubrum=较低碳营养比）。实验于2019年3月12日至4月17日在美国农业部林务局（USFS）Coweeta水文实验室（CHL；美国北卡罗来纳州梅肯县）进行。
研究结果显示，存活概率随温度升高而下降，尤其在实验后期更为明显，+3°C和+4°C处理中存活率最低。昆虫在这些处理中比低温处理更可能发育出黑色翅芽，表明高温处理中的昆虫发育更快。昆虫生长速率与温度无关。温度效应在存活、发育或生长速率方面不因食性而异。相反，温度对取食速率的影响取决于食性：取食高碳营养比Rhododendron的昆虫其取食速率随温度升高而增加，而取食低碳营养比Acer的昆虫其取食速率与温度之间无显著关系。真菌生物量在两种叶片类型间无温度效应，但Acer碎片上的真菌生物量在第5周高于Rhododendron。
### 研究方法概述
研究人员在人工溪流水道系统中开展实验，水源来自四级溪流（Shope Fork），经加热罐实现五种温度处理（n=4个水道/温度，共20个水道）。Tallaperla spp.若虫（体长6.3–10.4 mm）采集自CHL的一级溪流（Carpenter Branch），置于半透膜茶滤器腔室中，每个腔室为Toby TeaBoy塑料和尼龙网茶滤器的一半（直径56 mm，高32 mm，网孔约250 μm），顶部用500 μm尼龙窗纱密封。叶片凋落物在Shope Fork中预培养以进行微生物定殖，每周更新以保持初始条件一致。存活率通过每周记录进行生存回归分析（区间删失数据，Weibull分布加速失效时间模型）。发育通过实验结束时黑色翅芽是否存在进行二项回归分析。生长速率通过初始和最终体长照片测量计算瞬时生长速率（IGR, d?1），使用线性混合效应模型（LMM）。取食速率通过三周取食试验（第1、3、5周）测量，计算质量特异性取食速率，并扣除微生物分解速率。真菌生物量通过麦角固醇浓度估算，经高效液相色谱（HPLC）测定，使用5.5 mg麦角固醇/g真菌干质量的转换系数。
### 研究结果详析
**3.1 温度与实验条件**：水道维持了目标温度差异，尽管3月19-20日发生18小时停电导致通道温度短暂趋同。五种处理的平均温度分别为10.7°C、11.8°C、12.6°C、13.6°C和14.5°C。所有处理均经历昼夜温度波动并随季节变暖而趋于升温。
**3.2 存活**：环境温度、+1°C、+2°C、+3°C和+4°C处理的存活率分别为92%、84%、70%、39%和34%。在仅含温度变量的模型中，存活时间随温度升高而下降（估计值=?0.09, SE=±0.03, p=0.003），即温度每升高1°C，存活时间减少约8.7%，支持预测P1。
**3.3 发育**：环境温度、+1°C和+2°C处理的158只存活昆虫中，仅1只发育出黑色翅芽；+3°C和+4°C处理的45只存活昆虫中，共10只发育出黑色翅芽。温度每升高1°C，黑色翅芽发育可能性增加3.7倍，支持P2。
**3.4 生长**：由于高温处理中存活率低，IGR样本量减少（终末n=192 vs. 初始n=320），IGRs高度变异。温度处理（p=0.33）、叶片类型（p=0.17）及其交互作用（p=0.76）对IGR均无显著影响，与P2和P3不符。
**3.5 取食速率**：取食Rhododendron的昆虫质量特异性取食速率随周均水道温度升高而增加（估计值=0.04, SE=±0.01, p<0.001），支持P2；取食Acer的昆虫则无显著关系（估计值=?0.02, SE=±0.01, p=0.10），与P2不符但支持P4。
**3.6 真菌生物量**：温度对Rhododendron（估计值=?1.17, SE=±0.97, p=0.23）和Acer（估计值=1.4, SE=±0.96, p=0.15）的叶片真菌生物量均无显著影响。但Acer碎片上的真菌生物量在第5周比Rhododendron高（+24.4 mg g?1 AFDM，p<0.001），且Acer第5周真菌生物量高于第1周（+21.2 mg g?1 AFDM，p<0.001）。取食Rhododendron的昆虫其取食速率随真菌生物量增加而降低（估计值=?0.02, SE=±0.006, p=0.01）。
### 研究讨论与结论
研究人员的结果表明，Tallaperla存活率的下降与发育速率的增加相结合，可能降低这些生物在溪流中的持久性并在温度升高时改变其在生态系统过程中的作用。昆虫在高温处理中存活率大幅降低，与P1一致，也符合已记录的水生昆虫撕食者对溪流温度升高的脆弱性。高温处理中的Tallaperla在实验结束时发育到更晚的发育阶段，与较高温度下昆虫发育时间缩短的结论一致。与P3相反，凋落物质量并未改变Tallaperla存活、发育或生长的热响应。与P4一致，取食高碳氮比Rhododendron而非低碳氮比Acer的昆虫，其取食速率随温度升高而增加，表明取食低营养凋落物的昆虫可能通过增加取食量来补偿低质量饮食。这些结果表明，溪流温度升高可能缩短撕食者在整个生命周期中参与叶片凋落物分解的时间，尤其在极端温度事件期间。
研究人员发现，Rhododendron取食者的取食速率随温度升高而增加可能表明高温下的补偿性取食。取食Rhododendron的昆虫其取食速率与真菌生物量呈负相关，这与补偿性取食一致，表明在较低的碎屑适口性水平下取食速率更高。与P2和P3相反，取食速率不受温度或真菌生物量影响，包括在营养较高的Acer处理中。Acer处理中真菌生物量更快的增长可能在更大程度上改善了食物质量，缓解了补偿性取食的需求。然而，+3°C和+4°C处理中的低存活率表明，无论是Rhododendron上的补偿性取食还是Acer食物质量的提高，均未赋予存活方面的益处。
实验相对于昆虫生命周期的时机可能也导致高温下的低存活率。基于初始体长和翅芽发育，实验昆虫可能约于2017年11月孵化，接近其18个月水生生活阶段的末期。半变态水生昆虫发育的最后阶段涉及大量代谢变化，在高温下可能更具生理应激性。此外，水生昆虫在水生生活阶段末期生长和取食速率较慢，这可能有助于解释观察到的相对较低且变异较大的生长和取食速率热响应。未来研究需要关注若虫阶段高温暴露如何影响成体水生昆虫的存活。
研究结论表明，温度升高降低了一种功能重要的水生昆虫撕食者的存活率并提高了发育速率。如果这种响应具有普遍性，可能导致羽化时体型变小、繁殖力降低以及最终种群下降。较高的食物质量或较高的取食速率均未在高温下提高昆虫存活率，表明这两者均未缓解热应激。此处测得的撕食者生理速率的变化可能改变气候变化下消费者介导的溪流碳处理过程。
论文发表在《Freshwater Biology》。
