《Freshwater Biology》：Fish Mass Mortality Events Trigger Energy Transfer via Invertebrate-Mediated Pathways at the Aquatic–Terrestrial Interface
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在全球变化背景下，动物大规模死亡事件（mass mortality events）日益增多，产生大量且不可预测的腐肉脉冲（carrion pulses），可能影响生态系统功能。尽管针对单个尸体的食腐动物动态已有较多了解，但关于陆生脊椎动物与无脊椎动物集合群落如
在全球变化背景下，动物大规模死亡事件（mass mortality events）日益增多，产生大量且不可预测的腐肉脉冲（carrion pulses），可能影响生态系统功能。尽管针对单个尸体的食腐动物动态已有较多了解，但关于陆生脊椎动物与无脊椎动物集合群落如何利用大规模死亡事件产生的大型腐肉堆积仍知之甚少。研究人员调查了与鱼类腐肉相关的脊椎动物与无脊椎动物集合群落的组成及时间动态，以评估能量如何跨越水-陆界面（aquatic–terrestrial interface）传递。研究人员于2020至2024年间在西班牙一处地中海湿地监测了20堆由管理性鱼类大规模死亡事件产生的鲤（Cyprinus carpio）尸体（每堆平均生物量110±17.7 kg）。在35天分解期内利用相机陷阱记录脊椎动物活动，并通过标准化目视调查重复调查无脊椎动物集合群落。研究人员量化了初级消费者（直接取食尸体组织）与次级消费者（取食尸体关联无脊椎动物）脊椎动物的出现、丰度与取食时间，以及尸体关联无脊椎动物的出现与丰度，并分析了两类集合群落组成的时间变化。研究共记录35种脊椎动物与20个无脊椎动物类群。资源利用似乎主要受无脊椎动物集合群落（主要为双翅目与皮蠹科幼虫）影响，而这些无脊椎动物模式又与以取食尸体上无脊椎动物为主的脊椎动物组成相关。脊椎动物对尸体的利用呈现与时间对应的模式，似与分解过程中无脊椎动物可及性的变化相吻合，导致脊椎动物集合群落组成随时间逐渐更替。结果表明，鱼类大规模死亡事件可作为湿地生态系统中动态的营养热点（trophic hotspots），无脊椎动物可能在介导水-陆界面能量传递中发挥重要作用。通过联合考察脊椎与无脊椎集合群落，本研究为大型腐肉脉冲在水-陆界面的生态功能提供了新见解。随着全球变化下大规模死亡事件预期频发，理解这些间接营养途径对预测其对食物网动态、生物多样性保护及生态系统功能的影响至关重要。
研究背景方面，动物大规模死亡事件（mass mortality events）在全球变化下发生频率与强度上升，产生大量腐肉脉冲（carrion pulses），可改变养分循环、食物网动态与生态系统服务。已有研究多聚焦单个或小中型腐肉上的食腐动态，对大型腐肉堆积及其中次级消费（secondary consumption，即脊椎动物取食尸体关联无脊椎动物）作用认识不足。由于大型腐肉生物量常超出脊椎动物初级消费（primary consumption）能力，无脊椎动物与微生物利用更显著，但无脊椎动物介导的能量传递路径在鱼类大规模死亡事件中的水-陆界面尚缺乏系统评估。该研究发表于《Freshwater Biology》，以西班牙El Hondo自然公园因治理入侵鲤（Cyprinus carpio）排水产生的大规模鱼尸为对象，旨在描述陆生脊椎与无脊椎集合群落组成及其时间利用动态。
关键技术方法上，研究人员在2020年11月至2024年1月监测20堆鲤尸（每堆平均110±17.7 kg，堆间距≥300 m），每堆布设两台相机陷阱（拍照与录像模式）连续35天记录脊椎动物，定义初级消费者与次级消费者并统计出现、丰度与利用时间（连续出现间隔≤5 min计为同次）；对其中15堆每周一次（首周两次）目视检查10具代表性尸体，按半定量等级（A1–A5）评估无脊椎动物丰度并推算全堆总量；采用广义线性混合模型（GLMMs）以负二项分布拟合脊椎动物丰度、利用时间及无脊椎动物丰度随天数/周数的多项式变化，以堆身份与事件身份为随机效应；利用Jaccard相异度与PCoA（主坐标分析）、Mantel检验评估集合群落时间更替。
研究结果部分，3.1脊椎动物集合与动态显示，35个分类单元（26鸟、8哺乳、1两栖）中60%为专性次级消费者，28.6%兼性，仅11.4%专性初级消费者；利用时间总长79074 min，骨顶鸡（Gallinula chloropus）占近半。GLMM表明次级消费者预测丰度全程高于初级消费者，初级消费者早期略升后降，次级消费者随时间上升；利用时间呈二次曲线，约第25–30天达峰。PCoA与Mantel检验（r=0.53, p=0.001）证实脊椎动物组成前10天有序更替，后期离散。3.2无脊椎动物集合与动态显示，20个类群中以双翅目幼虫、丽蝇科（Calliphoridae）、家蝇科/麻蝇科（Muscidae/Sarcophagidae）出现率100%，双翅目幼虫总计约154300个体居首，皮蠹科（Dermestidae）幼虫约12800。GLMM显示丰度随周数呈二次型，第2–3周高、第4–5周骤降；PCoA未现方向性轨迹，Mantel检验不显著（r=0.42, p=0.12），表明无脊椎组成更替较弱。
讨论部分总结，研究支持Tomberlin等假说：当腐肉生物量超过脊椎初级消费容量，无脊椎主导利用。鱼尸作为动态营养热点，能量经双翅目与皮蠹科幼虫等无脊椎中间环节传递给食虫脊椎动物（多为雀形目），而非直接被脊椎食腐者获取；脊椎动物组成随分解阶段（早期软组织对应初级消费者，中后期干皮鳞对应双翅目→皮蠹科幼虫繁盛而次级消费者增加）依次更替。该模式与肯尼亚角马、挪威驯鹿大规模死亡事件类似，而异于单尸小鱼被脊椎主导的情形，说明腐肉数量是食腐群落构建的关键驱动。局限性包括监测止于点骨期、目视普查分类精度有限、事件属入侵种治理人工产生、季节覆盖偏早秋。
研究结论部分翻译：鱼类大规模死亡事件可在湿地水-陆界面形成动态营养热点，水生来源腐肉补贴的能量并非直接转入脊椎食腐者，而主要经无脊椎动物介导途径作为尸体与陆生食虫脊椎动物间的中间营养链接传递；脊椎动物集合以专性次级消费者为主，其利用时间动态与双翅目及皮蠹科幼虫等无脊椎类群的成功序列相符。该研究联合考察脊椎与无脊椎集合群落，揭示大型腐肉脉冲的生态功能，并指出全球变化下大规模死亡事件频发时，间接营养途径对食物网、生物多样性与生态系统功能预测具有重要意义。
