《Insect Conservation and Diversity》：Small birches matter: Beetle diversity on burned birch and pine in boreal forests
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森林火灾为腐木性(saproxylic)和嗜火性(fire-favoured)物种创造了关键基质，但火灾抑制(fire suppression)已减少了这些基质的可利用性，导致这些嗜火性(pyrophilous)物种种群数量下降。虽然甲虫对火灾的响应通常在以松
森林火灾为腐木性(saproxylic)和嗜火性(fire-favoured)物种创造了关键基质，但火灾抑制(fire suppression)已减少了这些基质的可利用性，导致这些嗜火性(pyrophilous)物种种群数量下降。虽然甲虫对火灾的响应通常在以松树(Pinus sylvestris)为主的森林中得到研究，但对于烧毁的桦树(Betula pendula/pubescens)——另一种嗜火树种——如何支持甲虫群落，目前所知甚少。研究人员评估了瑞典北方森林中计划烧除(prescribed-burned)桦树与松树之间甲虫群落的差异，时间为火后0–2年。研究人员分析了不同直径桦树和松树上的甲虫物种丰富度、多度和物种集合，并以树木活力(tree vitality)和炭化高度(char height)作为火烧严重度(fire severity)的代理指标。总体而言，桦树比松树承载了更高的甲虫物种丰富度，且具有独特的甲虫群落组成，这源于桦树在火后更高的死亡率；而松树上的红名录物种数量则更高。物种丰富度和多度均与树木直径无关。桦树上甲虫多度随树干炭化高度增加而增加，而物种丰富度则随之下降，表明专性物种有所增加。昆虫保护意义：桦树即使直径较小，也能在计划烧除后为腐木性和嗜火性甲虫多样性的保护做出贡献，因此在计划烧除和火后恢复规划中，应将其与松树一同保留和促进。
**论文解读：北方森林火烧迹地中桦树与松树甲虫多样性比较研究**
**一、研究背景与科学问题**
野火历来是塑造北方森林生态系统的主导性干扰因子，在芬诺斯坎迪亚(Fennoscandia)和北美北部地区均发挥着重要的生态作用。然而，芬诺斯坎迪亚地区的野火现已被有效抑制，导致自然早期演替火烧栖息地的可用性大幅降低。为应对这一生态赤字，计划烧除(prescribed burning)日益被用作恢复工具，以模拟自然火灾干扰并重建与火相关的栖息地。许多森林物种受益于野火，部分物种甚至直接依赖火的发生，因为火产生了它们进化过程中所适应的栖息地结构和基质。苏格兰松(Pinus sylvestris)和桦树(Betula pendula/pubescens)在火后能高效更新，而挪威云杉(Picea abies)则易受火害并常因此死亡。历史上频繁的火使得瑞典北方森林曾以阔叶树为主。火也产生大量枯死和受伤树木，为腐木性(saproxylic，依赖死木的)生物——尤其是甲虫——提供了关键基质。与此同时，芬诺斯坎迪亚约五分之一的甲虫物种被列入红色名录，主要原因在于老龄连片森林的采伐及其向生产林的转化。尽管桦树与火后森林密切相关，但对火后腐木性甲虫群落的研究大多集中在针叶基质上，桦树作为火相关基质对甲虫的作用仍相对缺乏关注。与阔叶树相关的甲虫物种属于受威胁最严重的类群，而高桦树桩即使在生产林中也被证明能承载高于云杉的甲虫多样性。然而，桦树的保护潜力可能受限于树木尺寸——大直径枯木被认为对甲虫多样性至关重要，而老龄大直径桦树在芬诺斯坎迪亚极为稀缺。这引出了一个核心问题：散生于针叶林中的小直径桦树能否支持火后甲虫多样性，还是其生态价值仅限于较大树木？
基于此，本研究利用瑞典中部的大规模恢复性火烧实验，探究了桦树作为火烧基质对北方森林腐木性甲虫群落的支撑作用，以及树种、树木尺寸和火烧严重度如何塑造这些群落。研究提出了六个假设：(1)烧毁桦树较烧毁松树承载更高的单株甲虫物种丰富度和多度；(2)物种丰富度随树木直径增大而增加；(3)火烧严重度与甲虫多度和物种丰富度呈负相关；(4)烧毁桦树与烧毁松树承载不同的物种集合；(5)树木直径与单株内物种组成的变异相关；(6)火烧严重度影响物种集合。
**二、关键技术方法**
研究在瑞典中部Ejheden生态公园展开，该区域由森林公司Sveaskog AB管理。研究人员选取了三个大型火烧区域（各30–50公顷），分别于2022、2023和2024年各烧除一个。每个区域随机设置10个半径20米的样地，共30个样地。每个样地内选取两棵松树和两棵桦树作为诱集树(trap trees)，覆盖较小（<20 cm）和较大（≥25 cm）两个直径等级。甲虫采样采用附着于树干胸高处的微型拦截诱捕器(window flight interception traps)，于2024年5月末至6月初布设，7月和8月末各收集一次，两次样本合并。所有鞘翅目(Coleoptera)标本由分类学专家Dr. Petri Martikainen进行形态学物种鉴定。研究同时记录了诱集树的高度、胸径、树种、可见树干炭化高度（作为火烧严重度指标）及树木活力（通过叶片或针叶的存在与否和颜色判断）。统计分析采用广义线性混合效应模型(GLMM)检验物种丰富度和多度差异，以样地ID为随机因子；使用PERMANOVA和envfit函数分析物种集合差异，基于Bray–Curtis相异度；采用非度量多维尺度分析(NMDS)进行排序可视化；用指示物种分析(indicator species analysis)检测物种与树种的关联性。样本覆盖度通过iNEXT.3D在gamma和alpha水平上计算。
**三、研究结果**
**（一）甲虫物种丰富度与多度**
共120棵诱集树捕获5040只甲虫个体，隶属260个物种。桦树上采集到2463只、195种；松树上采集到2577只、187种。共记录15个红名录物种的186个个体，除1个易危(VU)物种Corticeus longulus个体外，其余均为近危(NT)物种。红名录物种中以Sphaeriestes stockmanni（151只）占主导。共有33个物种被归类为嗜火性(pyrophilous)物种，其中桦树上记录到31种，松树上23种。在alpha多样性水平，以树种为唯一预测因子时，桦树的甲虫物种丰富度显著高于松树；但甲虫多度在树种间无显著差异。相反，红名录物种丰富度在松树上显著更高。红名录物种多度、嗜火性物种丰富度和多度在树种间均无显著差异。当在完整模型中加入树木特征变量后，树种效应减弱为边缘显著。整体而言，物种丰富度与树木活力（死树上物种更多）和个体数量正相关；多度随树干炭化高度增加而增加。在分树种的模型中，桦树的物种丰富度与死树状态正相关、与炭化高度负相关，而多度随炭化高度增加；松树的物种丰富度仅与捕获个体数相关。所有模型中，物种丰富度和多度均与树木直径无关。在gamma多样性水平，桦树与松树的稀疏化总物种丰富度无差异。
**（二）甲虫物种集合**
多元离散度检验显示树种间和活力等级间群内变异相似。PERMANOVA结果表明树种间物种集合存在显著差异，envfit分析显示完整群落的物种集合沿直径梯度存在差异，而松树群落在炭化高度上表现出显著差异。NMDS排序图显示松树群落与直径向量对齐更紧密，但与桦树群落仍大部分重叠。指示物种分析识别出更多与桦树显著关联的物种（11种），包括Epuraea rufomarginata、Rhizophagus fenestralis、Phloeopora corticalis等；与松树显著关联的物种仅有3种：Hylastes brunneus、Tomicus piniperda和红名录近危物种Stephanopachys linearis。桦树的指示物种中包含多种嗜火性或火依赖物种，如Litargus connexus（强嗜火）、Glischrochilus quadripunctatus（强嗜火）、Placusa atrata（强嗜火）、Rhagium inquisitor（强嗜火）和Paranopleta inhabilis（火依赖）。
**四、讨论与结论**
**（一）桦树的生态价值与火烧严重度的作用**
烧毁桦树在单株水平上支持了高于烧毁松树的甲虫物种丰富度，这与研究假设一致。这一模式与高炭化高度树木吸引更多甲虫个体、死树承载更高物种丰富度的现象相吻合。约22%的桦树在火后死亡，而几乎所有松树都存活下来，仅表现出活力降低，这反映了桦树更高的火敏感性和死亡率。研究认为，桦树上较高的物种数并非源于甲虫对桦树物种本身的偏好，而是对火烧后桦树更常呈现的状态——即树干炭化和更高死亡率——的响应。这与枯死树比活树吸引更多甲虫并承载更高腐木性丰富度的普遍证据一致。火烧严重度通过树干炭化影响甲虫群落：火改变木材性质并触发出各树种特有的挥发性有机化合物(VOCs)排放，吸引特定甲虫物种。炭化高度与桦树甲虫多度正相关，表明更高的炭化程度可能增强对火相关物种的吸引力。由于本研究所有样地均处于低至中等火烧严重度范围，高严重度下的响应无法评估。研究结果提示可能存在的火烧严重度最适窗口：极高严重度降低栖息地多样性和火烧死树的繁殖基质适宜性，而极低严重度可能无法产生足够栖息地支持更高的甲虫丰富度，中等火烧严重度可能产生更异质的火后环境和更广泛的基质与微栖息地。
**（二）物种集合格局与树种分化**
桦树和松树的gamma多样性相似，但桦树的alpha多样性更高，表明甲虫群落遵循物种分选(species sorting)的集合群落(metacommunity)结构，即局部或树木尺度条件从共享的景观尺度物种库中筛选物种。桦树和松树承载了不同的甲虫物种集合，反映了甲虫与其寄主树之间的专性关联，这与先前研究一致。两树种间物种集合的显著重叠可能源于部分甲虫物种在寄主选择上具有泛化倾向。桦树承载了更丰富的甲虫群落和更多指示物种，但松树上捕获了更多红名录物种。不过该模式主要基于单次出现(singleton occurrences)，需谨慎解读。丰度较高的红名录物种中，Stephanopachys linearis和Acmaeops septentrionis几乎仅出现在活力降低的松树上，而红名录兼嗜火性物种Sphaeriestes stockmanni虽出现于两种树上，但最常见于死亡或活力降低的桦树上。
**（三）直径效应的缺失与启示**
与目标面积假说(target area hypothesis)的预期相反，本研究中物种丰富度和多度均不随树木直径增加而上升。完整群落的物种集合沿直径梯度存在差异，但仅松树群落表现出边缘显著的直径相关集合差异。这些发现与前人研究中甲虫密度在1–15 cm小径采伐剩余物中保持相似、高树桩的丰富度或密度与直径无相关性的结果一致。采样直径分布反映了瑞典林分中最常见的树木直径范围。因此，本研究支持火烧林中直径较小的树木为腐木性和嗜火性物种提供宝贵栖息地的观点，并能补充较大基质的作用。树木较小的直径使其更易受火影响而死亡，这反而增强了其对早期火后栖息地可利用性的贡献。鉴于物种丰富度和多度在直径范围内均无显著的直径相关模式，研究认为选择性降落或基质特异性偏好可能比面积驱动的定居发挥更强的作用。
**结论**
本研究表明，桦树对早期演替火后森林中的腐木性甲虫多样性做出了实质性贡献，补充了松树已被充分记录的作用。烧毁桦树在火后条件下为火适应性嗜火性甲虫群落提供了宝贵栖息地，凸显了桦树在以火塑造的北方景观中此前被低估的重要性。与此同时，松树支持了更多的红名录甲虫，这可能归因于研究区域松树主导景观的长期火历史。从恢复和保护角度而言，研究结果支持将桦树作为火后森林不可分割的组成部分予以保留，而非仅关注针叶树主导的结构。与欧盟恢复目标强调结构多样性和功能性栖息地供给相一致，北方地区的基于火的恢复和计划烧除应考虑将桦树高占比的景观作为增强昆虫生物多样性的有价值目标，并确保景观尺度上火烧强度的异质性，以保障对生物多样性的长期影响。
