凤眼莲（Eichhornia crassipes）在对比性岸带生境中的叶柄可塑性关联于候选光响应转录与激素通路

《Plant Diversity》：Petiole plasticity of water hyacinth across contrasting shoreline habitats is associated with candidate light-responsive transcriptional and hormonal pathways

　　

凤眼莲（Eichhornia crassipes）在对比性近岸与离岸生境间表现出可重复的叶柄分化。遮荫处理部分再现了近岸形态型，表现为较高的分株（ramet）与伸长的叶柄。转录组学分析将生境关联的叶柄变异联系于光信号通路。GA3ox表达与赤霉素积累关联于遮荫诱导的叶柄伸长。

研究背景与立项依据

生物入侵是全球变化的重要组成部分，自由漂浮入侵水生植物（如凤眼莲）凭借克隆增殖、碎片扩散及对环境异质性的表型可塑性占据水面。凤眼莲原产亚马逊流域，在中国南方形成大面积单优群落，其膨大含气腔（aerenchyma）叶柄是维持漂浮与草垫（mat）形成的核心构造。已有研究指出光可用性影响凤眼莲形态，但环境异质性如何转化为入侵相关表型及其分子调控机制仍缺乏系统理解。研究人员以云南滇池近岸（浅水、伴生挺水植被、低光）与离岸（深水、开阔水面、高光）对比生境为切入点，整合野外调查、温室遮荫控制实验、组织特异性转录组学、加权基因共表达网络分析（WGCNA）、激素定量与启动子顺式元件预测，旨在识别岸带异质性关联叶柄可塑性的候选生态—分子框架，而非验证适合度优势或基因—激素因果。

主要技术方法

研究人员在滇池选3个岸带站点建1×1 m样方，测光强（lux）、水深、分株植物高、根长、叶与叶柄形态，取近岸/离岸连续克隆分株各3重复做根/叶柄/叶RNA-seq（Illumina HiSeq 2500，~6 Gb/样），用STAR比对、DESeq2筛差异表达基因（DEG，|log₂FC|≥2，BH校正P<0.01），OmicShare做KEGG富集，WGCNA（软阈值β=14）建共表达模块，VCFtools算转录组SNP的π与F_ST；温室用单克隆线分株随机入5级遮荫（CK、25%、50%、75%、90%）桶栽30 d，测光合（LI-6400）、解剖（ImageJ量气腔面积）、叶绿素/丙二醛（MDA）/可溶性糖蛋白/木质素/抗氧化酶及内源赤霉素（GA），并对75%遮荫与对照的叶柄/叶做转录组，PlantTFDB注释转录因子、PlantCARE预测光响应cis-element。

研究结果

3.1 对比岸带生境下凤眼莲表型可塑性与转录变异

3.1.1 近岸光照（17,523±9,249.4 lux）显著低于离岸（47,198±6,292.4 lux）。离岸分株更小、叶少、叶柄球状（短而粗），近岸分株更高、叶柄细长；叶柄径长比与水深正相关（r=0.470，P=0.020）。近岸叶柄气腔排列规则均匀，离岸不规则。转录组SNP显示两生境π（~0.00007）与F_ST（中位0.028）极低，支持克隆主导弱遗传分化。叶柄DEG共6514（离岸上调4288、近岸上调2226）：离岸上调富集光合作用-天线蛋白（ko00196）、光合（ko00195）、LHCs；近岸上调富集植物-病原互作、MAPK、玉米素（zeatin）与GA合成（KAO、GA20ox、GA3ox）。WGCNA得16模块，粉模块在离岸叶柄高表达（光合能代谢），黑/品红模块在近岸叶柄高表达（胁迫/信号/膜调控）。

3.2 遮荫响应的表型、生理与转录

3.2.1 遮荫越强分株越高、叶面积与叶柄越长、径长比降、75%遮荫最似近岸型；气腔面积变小且均一（CV与分布指数降），根冠比降、含水量升、子株数减。

3.2.2 净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO₂（Ci）、蒸腾（Tr）随遮荫降；75%遮荫下CAT、POD、可溶性蛋白、木质素升，MDA与可溶性糖降。

3.2.3 75%遮荫vs对照叶柄DEG 2414、叶2082；GA3ox（evm.model.Hic_chr_1.814、evm.model.Hic_chr_2.1626）在叶柄/叶上调，内源GA含量显著升，GA3ox表达与GA含量强正相关（R>0.9）。转录因子310个差异（ERF/bHLH/NAC/MYB/C2H2），17个与GA合成基因|R|>0.85；GA3ox及MYB/NYFC2/GATA/G3H启动子含光响应元件。

讨论浓缩

近岸/离岸形态分化在弱遗传分化下支持为环境可塑性；离岸高光下光合基因高表达服务碳获取与草垫维持，近岸遮荫伴GA/玉米素通路与细胞扩展。遮荫实验孤立出低光可再现近岸叶柄伸长、气腔规整、地上分配偏好，但田野尚混水深/竞争/克隆整合等因子。GA3ox上调—GA累积—叶柄伸长与拟南芥远红促伸长、水芹GA3处理证据一致，属候选非确证因果；TF—启动子关联亦为候选。该框架解释漂浮克隆植物借可塑性占居异质岸带，可外推至其他漂浮入侵种。

结论翻译

凤眼莲入侵成功紧密关联其在异质水生境表达强表型可塑性。整合滇池岸带调查、温室遮荫与组织转录组表明：生境关联叶柄形态型与环境可塑性及弱遗传分化相容；离岸分株小、叶柄球状、光合基因高表达；近岸分株高、叶柄细长、GA与玉米素通路高表达。田野光强测定证近岸显著低光，遮荫实验证低光是可测且可重复现生境分化组分。转录、激素与启动子分析共支一个候选光响应转录—激素框架（GA3ox表达、GA累积、上游TF协同）。研究将低光可用性定为岸带异质性中经实验支持的组分，给出凤眼莲叶柄可塑性候选生态—分子通路；后续需基因型共同园、克隆整合操纵、适合度测量与GA通路验证以明其于种群扩张中之作用。论文发表于《Plant Diversity》。