综述：评论：气孔开度、VPD（蒸气压差）与蒸腾作用——哪个是因，哪个是果？

《Plant Science》：Review: Stomatal Aperture, VPD and Transpiration- The Chicken or the Egg?

　　**摘要**
气孔通过在高蒸压差（VPD）下关闭来调节气体交换和水分流失。然而，目前尚不清楚气孔是直接感知外部条件（如相对湿度 [RH] 或温度），还是响应与 VPD 相关的内部变化（例如，蒸腾速率 [E] 或水分状况）。此外，气孔对 VPD 的响应涉及被动的水力机制和主动的代谢机制，并且 E 和 RH 之间存在内在耦合，这增加了我们对气孔信号感知和响应的理解难度。最近的研究结果挑战了叶片空气间隙处于饱和状态的长期假设，提出了关于气孔实际经历的 VPD 以及内部 RH 调节如何与气孔控制相互作用的新问题。在这篇综述中，我们探讨了气孔开口度、蒸腾作用和导度之间的关系，以及控制气孔对 VPD 响应的潜在机制。我们还重新审视并完善了之前提出的一种机制，即保卫细胞可能通过感知局部 RH 的变化来感知 VPD 的变化。更深入地理解这些机制对于改进植物水分利用模型以及培育能够在气候变化条件下优化 CO? 吸收同时最小化水分流失的耐旱作物至关重要。

**引言**
气孔保卫细胞是特化的表皮细胞，通过调节气孔孔径来调节植物与大气之间的气体交换。这些孔隙在光合作用所需的 CO? 吸收和通过蒸腾作用的水分流失之间起到平衡作用（Lawson 和 Vialet-Chabrand, 2019），在植物生理学、生态互动和气候调节中发挥着关键作用（Hetherington 和 Woodward, 2003）。早期关于气孔功能的研究主要集中在解剖学特征上，如气孔开口度、大小和密度，而现代研究越来越多地依赖气体交换测量及其所需假设来量化气孔动态，这些测量高度依赖于蒸腾速率（E）和气孔导度（gs）（Assmannl, 1993, Lawson 和 Matthews, 2020, Raschke, 1975）。气体交换测量中使用的两个主要假设是：（1）叶片细胞间空气间隙的饱和状态；（2）气孔开口度与导度之间的强健且恒定的相关性（Busch 等, 2024），这两个假设都受到了先前研究的质疑（Bange, 1953, Wong 等, 2022）。
区分实际的气孔开口度和气体交换参数 E 与 gs 是非常重要的。气孔开口度代表了保卫细胞的直接机械响应，因此反映了气孔本身的行为。相比之下，E 和 gs 是这种行为的下游生理结果，可能受到其他因素的影响。通常情况下，气孔关闭会导致 E 和 gs 的减少。然而，这些参数也可能独立于气孔开口度变化，受到边界层导度变化（Bange, 1953, Schymanski 和 Or, 2016, Shapira 等, 2024）、蒸压差（VPD）的快速变化（Merilo 等, 2018）、叶片细胞间空气间隙内的 RH（Cernusak 等, 2024, Jain 等, 2025, Buckley 和 Sack, 2019）、扩散途径之间的相互作用和重叠（Ting 和 Loomis, 1965）或叶肉扩散阻力（Kaiser, 2009）的影响。因此，在讨论气孔调节时，解释 E 和 gs 时应特别谨慎，因为它们并不完全反映气孔的内在响应（Mott, 1991）。
气孔开口度由被动和主动机制共同调节，其中被动响应源于保卫细胞与周围表皮细胞之间的机械相互作用。这些相互作用调节了植物对环境波动的响应能力，特别是对 VPD 和风速的变化（Shapira 等, 2024, Nonami 等, 1991, Mott 和 Franks, 2001）。VPD 的突然增加最初由于表皮细胞相对于保卫细胞的机械优势而触发被动气孔开放（Demichele 和 Sharpe, 1973, Franks 和 Farquhar, 2007）。具体来说，当表皮细胞膨胀时，它们抵抗变形，限制了保卫细胞的扩张并减缓了气孔运动（图 1A）。高 VPD 增加了蒸腾水分流失，导致表皮膨压迅速下降。这种机械约束的减少使保卫细胞能够更自由地扩张，从而引发短暂的被动气孔开放，称为“错误方向响应”（WWR）（Mott 和 Franks, 2001；图 1B）。WWR 之后，涉及细胞内信号转导的主动调节触发溶质流动，最终降低了保卫细胞的膨压，导致“正确方向响应”（RWR），从而进入新的稳态，气孔开口度减小（Grantz 等, 1986, Buckley, 2019；图 1C）。尽管这两个阶段常被视为独立的过程，但最新理论表明 WWR 可能有助于后续的 RWR。这一概念将在本综述的第三章中讨论。之后，表皮膨压的恢复恢复了表皮背压，进一步促进了气孔关闭（Buckley 等, 2011, Glinka, 1971；图 1D）。这些被动和主动过程的相互作用、程度和相对贡献尚不明确，但它们共同决定了气孔开口度，进而决定了气孔导度和蒸腾作用。
研究气孔调节的另一个挑战是气孔开口度影响 E，而 E 又可能反过来影响气孔开口度（McAdam 和 Brodribb, 2015），这就提出了“先有鸡还是先有蛋”的难题（图 2A）。例如，对于给定的气孔开口度，VPD 的增加（E 和 gs 的主要驱动因素）会引发 E 的增加，这又会导致气孔开口度的调整，以建立新的 E 和 gs 稳态，防止过度水分流失（Grossiord 等, 2020）。这种相互作用挑战了简化的解释。以 VPD 变化为例，我们研究了气孔调节的生理机制复杂性以及解开这些机制所涉及的挑战。尽管叶片水力和水分状况在气孔调节中的作用已经得到充分证实，但仍然不清楚最初触发保卫细胞对大气蒸发需求快速变化的信号是什么。基于这些考虑，本文的目标有四个：首先，我们探讨 VPD、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）和开口度之间的内在相互依赖性，并评估为区分这些过程而开发的实验方法，以确定最初触发气孔对 VPD 增加响应的信号；其次，我们研究被动水力和主动代谢过程在气孔调节中的各自作用，并讨论它们的相互作用如何影响气孔动态；第三，我们探讨了挑战气孔开口度直接由气孔导度（g?）和蒸腾速率（E）反映的长期假设的最新证据，并讨论不饱和的细胞间相对湿度可能为这种差异提供机制上的解释；最后，我们综合当前知识，提出气孔可能感知 VPD 变化的假设机制，并强调应指导未来研究的关键未解决问题。

**部分摘录**
**蒸压差及其对气孔行为的影响**
VPD 是蒸腾作用的主要驱动因素，计算方法为叶片内部的饱和蒸压（es）与环境空气蒸压（ea）之差：
VPD (kPa) = es (Tleaf) ? ea (T)
**相对湿度（RH）** 是环境温度下 ea 与 es 的比率，表示为：
RH (%) = (ea (T) / es (T)) × 100
由此，VPD 可以通过 RH 定义，并可以重写为：
VPD = es (1 ? RH/100)
在稳定条件下，对于给定的气孔开口度，E、gs 和 VPD 以某种方式相互作用。
**VPD 的响应：主动的、被动的还是两者兼有？**
气孔对 VPD 的响应由被动和主动机制共同调节。被动响应源于保卫细胞与周围表皮细胞之间的机械相互作用，这是导致短暂气孔开放的 WWR 的基础。相反，主动响应涉及保卫细胞信号传导和离子运输，从而引发 RWR，导致气孔关闭。WWR 在表皮细胞与保卫细胞大小比率高的物种中尤为明显。

**解析气孔感知 VPD 及其机制的实验方法**
为了解决阐明气孔对 VPD 响应的挑战，几种实验方法巧妙地解决了上述关键问题。每种方法都提供了重要的见解，同时也暴露了自身的局限性，强调了需要互补策略。这些方法涵盖了从孤立的保卫细胞和表皮组织到完整的叶片，再到人工物理系统和多尺度范围的多个生物组织层次。
**VPD 的内部变化：细胞间 RH 在气孔调节中的作用**
传统上认为叶片内部的 RH 为 100%（Von Caemmerer 和 Farquhar, 1981, Gaastra, 1959）。这一假设便于气体交换测量，使研究人员能够将气孔孔径视为蒸腾作用的主要调节因素（Van Den Honert, 1948）。然而，最近的研究质疑了这一长期持有的观点，表明叶片空气间隙内的 RH 可能低于完全饱和状态，特别是在高蒸发需求下，从而对相关假设提出了质疑。

**假设的感知机制**
如果叶片内部存在感知水分状况的内在机制，那么它可能在动态变化的环境条件下精细调节水分状况，从而具有进化优势。然而，一个关键的问题是：保卫细胞本身是否具有这种感知机制，还是 VPD 传感器位于叶片的其他部位？
保卫细胞与周围的表皮细胞是简单隔离的（Sager 和 Lee, 2014, Kong 等, 2012），这赋予了一定的...

**未来方向和研究重点**
随着气候变化的加剧，温度上升和湿度模式的变化预计将增加 VPD，这对植物的气体交换和水分利用产生重大影响。因此，了解气孔如何响应动态环境变化对于改进预测模型和培育更具抗逆性的作物至关重要。相应地，仍有几个关键问题尚未解决：
- 最初触发气孔关闭以应对 VPD 增加的信号是什么？特别是，如何...

**资金支持**
本研究得到了以色列高等教育委员会（项目：未来碳农业作物）的支持。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。

**作者贡献声明**
Yotam Zait：写作 - 审阅与编辑、撰写原始稿件、可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。
Bar Ben Zeev：概念化。
Yael Wagner：概念化、写作 - 审阅与编辑。
Adi Yaaran：写作 - 审阅与编辑、撰写原始稿件、可视化、验证、监督、项目管理、方法论。

**以色列希伯来大学耶路撒冷分校农业、食品与环境学院的 Robert H. Smith 植物科学与农业遗传学研究所**
Rehovot 76100, 以色列