综述：人体在快速眼动（REM）睡眠期间的生理活动（第二部分）：自主神经系统活动及总体讨论

《Sleep Medicine Reviews》：Phasic activities in the human body during REM sleep Part 2: Autonomic activity and general discussion

　　摘要
在快速眼动（REM）睡眠期间，通过观察眼动、肌肉活动及自主神经系统活动，发现了许多短暂的事件，这些事件被称为相位性活动。这些现象发生在持续性的肌肉松弛和迷走神经张力背景下。本综述的第一部分专门讨论了REM和骨骼肌的相位性活动；第二部分则列举了人体内的相位性自主神经系统变化。相比之下，关于瞳孔、呼吸、心血管和生殖系统的相位性活动的证据更为充分，而胃肠道和泌尿系统的相位性活动证据则相对较少。除了瞳孔的持续性收缩外，REM睡眠期间还会出现短暂的瞳孔扩大现象。心血管系统在REM期间会出现血压峰值、心动过速和血管收缩等相位性变化；即使在没有REM的睡眠阶段，也会出现相位性心动过缓现象。呼吸系统表现为快速而浅表的呼吸，以及短暂的通气不足。与NREM睡眠相比，REM睡眠期间食道和胃部的自主收缩频率增加。在生殖系统中，REM睡眠期间可见阴茎（尽管主要是持续性活动）、阴道和子宫的相位性变化。此外，该综述还探讨了REM、肌肉抽搐以及自主神经系统相位性活动之间的关系。

引言
在本综述的第二部分中，我们将对REM睡眠期间人体内所有与自主功能相关的活动进行研究，但不涉及这些活动的脑部机制。术语“相位性”指的是持续时间较短的生理现象，而“持续性”则描述连续性的活动。由于快速眼动（REM）是最早被明确描述的相位性事件，因此文献中常用“相位性REM睡眠”来指代包含REM的睡眠阶段，而“持续性REM睡眠”则指不含REM的睡眠阶段。鉴于某些相位性活动也会出现在“持续性REM睡眠”期间，为避免混淆，我们使用“包含REM的睡眠阶段”和“不含REM的睡眠阶段”这两个术语。虽然主要关注人类数据，但当动物研究能提供机制性见解、无法在人类身上直接获得的实验证据，或有助于解释人类研究结果的比较和进化视角时，也会予以讨论。本文将探讨自主神经系统的以下方面中的相位性和持续性活动：瞳孔和睫状体系统、鼻腔黏膜、心血管系统、呼吸系统、消化系统、泌尿系统以及男性和女性的生殖系统。图1展示了REM睡眠期间人体男性体内主要的自主神经系统相位性活动。关于瞳孔、呼吸、心血管和生殖系统的相位性活动的证据较为充分，而胃肠道和泌尿系统的相位性活动证据则较少。

第二部分的主要内容是分析所有相位性活动及其稳态和昼夜节律调节机制，并探讨这些活动之间的关联。最后，本文还将讨论这些活动在发育和进化层面的作用。

研究方法
使用PubMed搜索引擎检索了1953年（REM睡眠首次被发现时）至2025年间发表的包含“相位性”和“REM睡眠”以及特定器官术语（如肌肉、肠道或瞳孔）的文章。许多关于相位性活动的开创性研究始于20世纪60年代初，我们通过后续研究的参考文献追溯了这些文献。虽然主要关注成人数据，但在提供机制性见解、无法在人类身上轻易获得的实验证据，或有助于解释人类研究结果的比较和进化视角时，也会包括儿童和动物的研究。

背景
1965年，Aserinsky和Kleitman发现人类存在REM睡眠，并观察到这一阶段的呼吸变得不规律[1]：呼吸频率增加，呼吸幅度减小，这正好与REM期的开始时间一致；而在眼睛静止的REM睡眠阶段，呼吸保持稳定[1]。Jouvet在猫身上发现REM睡眠期间存在肌肉松弛现象，并观察到迷走神经主导（包括血压下降）[1]。

自主神经系统
自主神经系统包含两个主要分支，根据身体需求不断调节身体功能：交感神经系统通过释放肾上腺素来使身体准备好行动，加快心率并触发“战斗或逃跑”反应；副交感神经系统（迷走神经系统）通过释放乙酰胆碱来促进“休息和消化”功能，减缓心率、支持消化并保存能量。这两个系统主要由下丘脑和脑干控制。

REM睡眠期间的瞳孔相位性活动
睡眠期间瞳孔的收缩非常典型，可以用来区分真正的睡眠和模拟睡眠[6]。此外，在REM睡眠期间还会出现短暂的瞳孔扩大现象。健康人在眼睛被绑住的情况下入睡时，无论是NREM还是REM睡眠期间瞳孔都会收缩，醒来时瞳孔会扩大[7][8][9]。然而，尽管REM睡眠期间瞳孔大小保持较小……

鼻腔黏膜
REM睡眠期间鼻腔气道通畅性降低，这主要是由于鼻翼肌张力下降（鼻孔扩张肌肉）和鼻腔黏膜充血加剧所致[11]。与清醒状态及NREM睡眠相比，REM睡眠期间的鼻腔黏膜充血更为严重，这一现象可通过声学鼻测量法证实[11]。这可能导致REM睡眠期间阻塞性呼吸暂停和低通气更为频繁。类似于阴茎勃起，REM睡眠期间的鼻腔充血也可能是……（文本此处不完整）

交感神经活动
通过测量健康人腓神经中的交感神经束微神经图谱来评估交感神经活动（SNA）。NREM睡眠期间SNA的平均幅度下降；REM睡眠期间SNA显著增加（达到215±11%），血压和心率恢复到与清醒状态相似的高水平。有趣的是，相位性肌肉抽搐与SNA放电停止有关[5]。

呼吸系统
与NREM睡眠期间稳定的呼吸不同，REM睡眠期间呼吸的频率和幅度变得极不规律，伴有短暂的中枢性停顿[28]。这些呼吸变化与REM密切相关。Aserinsky发现成人REM睡眠期间呼吸幅度减小，频率略有增加[37]；然而，在REM睡眠期间呼吸保持稳定……

消化系统
一些研究表明REM睡眠期间胃酸分泌受到抑制[37]，而另一些研究则未发现REM睡眠与NREM睡眠之间的差异，个体间存在较大差异[38]。在禁食状态下，人类胃肠道表现出周期性的运动和分泌活动，其特征是先是运动静止，随后是不规则的收缩[38]……

泌尿系统
睡眠期间尿量通常减少，这主要是由于睡眠时没有液体摄入、肾小球滤过率降低以及夜间抗利尿激素的分泌[45]。由于功能变化，膀胱的储存容量也会增加。早期研究观察到REM睡眠期间尿量减少，但这些减少与抗利尿激素分泌增加无关[46]。

男性生殖系统
Fisher等人发现首次阴茎勃起发生在睡眠开始后60至90分钟，并与夜间REM分布相关[3]；不过平均而言，勃起事件持续时间比REM睡眠时段更长[49]。有些勃起发生在NREM睡眠期间[49]。总体而言，85.4%的勃起与REM睡眠相关，其余与NREM睡眠相关[49]。

女性生殖系统
尽管研究较少，但女性在REM睡眠期间也会出现阴蒂勃起，这是通过测量具有遗传性阴蒂增大的女性的阴蒂张力来确认的[52]。男女每晚的勃起次数相似[52]。Jovanovic发现十个年轻女性的阴蒂温度在每个REM睡眠阶段均有约0.5°C的升高[53]。

相位性活动的稳态和超日节律调节
REM睡眠剥夺会导致REM睡眠的反弹，表现为REM睡眠潜伏期缩短、REM睡眠持续时间和比例增加；然而REM睡眠反弹期间REM密度并未增加，反而有所下降[58]。类似的现象也出现在非选择性睡眠剥夺后[59][60]。此外，40小时睡眠剥夺后的恢复阶段，颏肌抽搐显著减少[61]。

REM睡眠期间相位性活动的进化方面
2013年，Blumberg等人利用高速视频分析和3D运动追踪技术研究了新生大鼠个体关节的抽搐模式及其在出生后几周内的变化[79]。他们发现同时发生的抽搐较为罕见；而在同一肢体内或不同肢体之间常出现复杂程度不同的几乎同时发生的抽搐。这种抽搐模式可以理解为一种分层组织结构……

结论
REM睡眠期间身体相位性活动的研究领域非常广泛，不仅限于REM。许多其他肌肉和自主神经系统活动也呈相位性变化。虽然一些活动倾向于在REM期间发生，但也有一些活动发生在没有REM的阶段。尽管呼吸和心血管变量的时间耦合最为明确，但关于瞳孔、胃肠道、泌尿系统和生殖系统的相位性事件的证据仍然有限或间接。

实践要点
- 相位性活动可见于平滑肌和自主神经系统，包括心血管、呼吸、瞳孔和生殖系统。
- REM睡眠期间以迷走神经的持续活动为主；但在猫身上，交感神经的相位性活动会导致动脉血压、心率和局部血管收缩的短暂升高。
- 在猫身上，交感神经的相位性活动会导致进一步的血压和心率下降。

未来研究方向
未来关于REM睡眠的研究应探讨以下问题：
- 人类REM睡眠期间鼻腔黏膜充血是否存在相位性波动。
- 睡眠期间持续收缩的眼球睫状肌在REM期间是否会阶段性松弛。
- 膀胱在REM睡眠期间是否表现出相位性活动。
- 自主神经系统的相位性活动是否受稳态过程调节。

致谢
本研究得到了国家项目“Investissements d’avenir”ANR-10-IAIHU-0006的资助。