在阿拉斯加北极地区，随着固氮灌木的扩张，氮循环速度加快

《Soil Biology and Biochemistry》：Faster nitrogen cycling under an expanding nitrogen fixing shrub in the Alaskan Arctic

　　

摘要

北极苔原生态系统严重缺乏氮（N），这主要是由于通过固氮作用输入的氮量很少且分解速率缓慢。传统上认为，蛋白质分解是调控北极氮可用性的关键步骤，人们认为微生物长期处于氮限制状态，从而导致氮循环主要以有机形式紧密闭合。然而，新的证据表明矿物氮循环的重要性 sowie 微生物氮限制的变异性在北极环境中起着重要作用。通过固氮作用，不断扩展的西伯利亚桤木（Alnus viridis ssp. fruticosa）可能有助于缓解局部氮限制，提高氮循环速率和氮的可用性。为了更好地了解调控北极氮可用性的氮循环过程以及桤木的影响，我们在阿拉斯加的五个地点估算了氮库的大小，并利用同位素稀释法计算了桤木覆盖区内外氮的总体转化速率。总体而言，微生物对氨基酸的固定作用更为显著，且受氨基酸库变化的影响更大，而非铵库。这一结果与蛋白质分解调节氮可用性的观点一致。然而，总体氨化作用速率较高，而微生物氮利用效率相对较低，尤其是在桤木生长的环境中，这表明在一小部分但循环速度快的矿物氮库中存在重要作用。我们的研究结果表明，微生物氮限制并不是普遍存在的现象，尽管这些地点的矿物化速率很高，但蛋白质分解仍然在调节氮的可用性方面起主导作用。在桤木生长区域，有机氮和矿物氮库的大小以及氮的总体转化速率均高于非桤木区域，氮利用效率较低，说明桤木的生态作用使得氮循环更加开放。因此，桤木的持续扩展有可能加速氮循环和矿物化过程，从而对植物群落动态和生态系统碳平衡产生重大影响。

引言

北极苔原生态系统是地球上氮（N）最匮乏的陆地生态系统之一。这种持续的氮限制现象归因于低温和较短的生长季节，导致分解速率和固氮速率都很低（Vitousek和Howarth，1991）。根据Schimel和Bennett（2004）提出的传统北极氮循环模型，缓慢的分解速率使得大部分氮被封存在未分解的土壤有机物质中，主要以蛋白质和其他有机聚合物的形式存在，这些物质在没有被分解之前无法被植物或微生物利用。因此，蛋白质分解被认为是调节北极氮可用性的限速步骤（Schimel和Bennett，2004；Chapin等人，2012）。在氮供应量较低的北极环境中，这种蛋白质分解瓶颈导致微生物对氨基酸的需求增加，使得微生物面临氮的限制大于碳的限制，从而倾向于同化有机氮而非矿物化有机氮。这种有机氮的主要循环模式以及整体较低的氮输入量形成了一个“封闭”的北极氮循环，其中微生物和植物对有机氮的利用效率很高（Chapin III等人，1993；Kielland等人，2007）。在这种模式下，较低的氮矿物化速率加上快速的植物和微生物同化作用，导致可利用的矿物氮库非常有限（Shaver等人，2014）。

然而，最近的研究对这种普遍认为的封闭且以有机氮为主导的北极氮循环模式提出了挑战。研究表明，在空间（Darrouzet-Nardi和Weintraub，2014；Wild等人，2015；Melle等人，2015；McLaren等人，2017）和时间（Melle等人，2015；McLaren等人，2017）上，苔原生态系统中的微生物氮限制现象并不像之前认为的那样普遍。在高纬度和受永久冻土影响的系统中，蛋白质分解、氨化和硝化作用的总体速率也与温带生态系统相当（Booth等人，2005；Elrys等人，2021a，2021b；Ramm等人，2022a）。总体速率比净速率更能反映氮的可用性，因为它们代表了氮通过系统的总流量，而净速率反映了供需平衡。此外，北极植物对硝酸盐的依赖（Liu等人，2018）以及北极和受永久冻土影响土壤中大量释放的一氧化二氮（Voigt等人，2020）表明矿物氮形式在苔原氮循环中起着重要作用。还有研究表明，在受永久冻土影响的系统中，调节氮可用性的步骤可能是矿物化而非蛋白质分解（Ramm等人，2022a）。这些观察结果削弱了传统的封闭、以有机氮为主导的氮循环观点，支持了一种更开放的氮循环模式，在这种模式下矿物氮的流量和库在决定氮可用性方面发挥更大作用。

由于气候变化，固氮灌木西伯利亚桤木（Alnus viridis ssp. fruticosa）（以下简称“桤木”）正在北极高纬度地区迅速扩展（Tape等人，2006）。桤木的高固氮速率和产生的大量富含氮的落叶有可能影响当地的氮动态、植物群落和生态系统碳平衡（Salmon等人，2019；McCaully等人，2022）。在桤木生长区域，较高的氮可用性可能会缓解植物氮限制，从而增加植物生物量中的碳封存，尤其是当碳被封存在桤木的多年生木质组织中时（Schore等人，2023）。然而，桤木也可能缓解微生物的氮限制，提高分解速率，可能导致土壤中碳的损失（Mack等人，2004；Heslop等人，2021）。桤木附近较高的氮输入和分解速率有可能打破蛋白质分解的瓶颈，缓解微生物的氮限制，从而提高氮的矿物化速率。在这种情况下，桤木可能会创造出氮可用性较高的热点区域，在这些区域传统的北极氮循环模型可能不再完全适用。

为了评估北极氮循环的关键方面的相对速率并确定桤木对这些速率的影响，我们估算了阿拉斯加北极苔原地区桤木覆盖区内外氨基酸和铵库的大小，并利用同位素稀释法量化了氨基酸和铵的生产及固定过程的总体和净速率。我们假设，由于固氮作用增加导致的氮输入增加会减少微生物的氮限制：1. 椴木生长区域蛋白质分解在调节氮可用性方面的作用会减弱；2. 椴木生长区域的氮循环速率会加快，同时可用的矿物氮和有机氮库也会增大。

章节片段

野外方法

2023年7月，我们在阿拉斯加北部Toolik野外站以北的Dalton公路沿线28公里范围内的五个地点采集了有机层土壤样本（纬度：68.7467至68.9925，经度：-148.8272至-148.9133，见图S1）。这些地点的年平均气温为-9.4°C，7月平均气温为11.1°C，年平均降水量为525毫米，其中46%以雪的形式降落（数据来自ERA5-Land，通过Google Earth Engine获取，Mu?oz，2019）。

桤木对氮可用性和循环的影响

在桤木生长区域，氨基酸库的大小和氮的总体循环速率均高于非桤木区域。桤木生长区域的游离氨基酸库比非桤木区域大36.5%（p < 0.001）（图1a）。在桤木生长区域和非桤木区域，氨基酸的净固定作用都显著（p = 0.007）（图1b），但桤木的存在对蛋白质分解和氨基酸固定的总体速率没有显著影响（p = 0.643，p = 0.831分别）。蛋白质分解的总体速率

对北极氮循环的不同观点

Schimel和Bennett（2004）描述的北极氮循环传统模型包含两个主要组成部分。首先，由于大部分氮储存在未分解的土壤有机物质中，而这些物质在没有被分解成更易分解的有机单体（如氨基酸）之前，植物和微生物无法利用它们，因此蛋白质分解速率调节氮的可用性。其次，在氮供应量较低的情况下，微生物通常面临氮的限制大于碳的限制，因此倾向于同化有机氮而非矿物化有机氮。

CRediT作者贡献声明

**Benton N. Taylor**：撰写——审稿与编辑、资源准备、方法论、资金获取、概念构建。**Scott D. Wankel**：撰写——审稿与编辑、资源准备。**Verity G. Salmon**：撰写——审稿与编辑、方法论、概念构建。**Calvin B. Heslop**：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、数据分析、数据整理、概念构建

资金支持

本研究未获得任何公共部门、商业部门或非营利组织的特定资助。VGS项目得到了美国能源部科学办公室和生物与环境研究办公室的支持，合同编号为DE-AC02-05CH11231，作为下一代生态系统实验（NGEE Arctic）项目的一部分。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究在Nunamiut、Gwich’in、Koyukuk和I?upiaq民族的狩猎范围内进行，这些民族至今仍在这片土地上生活并管理着这片土地。我们感谢两位匿名审稿人的宝贵意见，极大地改进了本文的质量。同时感谢Eden Fisher和Alaina Bisson在野外和实验室中的帮助，以及Toolik野外站其他工作人员的支持。

Calvin Heslop|Verity Salmon|Scott D. Wankel|Benton Taylor

哈佛大学有机与进化生物学系，美国马萨诸塞州剑桥市牛津街26号