俄勒冈州约翰戴地区（美国）齿兽超科（Merycoidodontoidea）齿兽类生物地层学的修订

《Journal of Paleontology》：A revision of the biostratigraphy of oreodonts (superfamily Merycoidodontoidea) in the John Day region of Oregon, USA

　　

齿兽类（超科 Merycoidodontoidea）自始新世至中新世分布于美国俄勒冈州约翰戴地区，其多样性随时间发生显著变化。研究人员提出一种基于变异信息的本地齿兽物种分类学修订方案，保留踝节齿兽科（Agriochoeridae）2种：Diplobunops kardoula Emery, Davis, and Hopkins, 2016 与 Agriochoerus guyotianus Cope, 1878a；以及齿兽科（Merycoidodontidae）7种：Eporeodon occidentalis Marsh, 1875、Hypsiops brachymelis Douglass, 1907、Merycochoerus magnus Loomis, 1924、Oreodontoides oregonensis Thorpe, 1921b、Paroreodon marshi Thorpe, 1921b、Promerycochoerus superbus Leidy, 1870 与 Ticholeptus zygomaticus Cope, 1878b。研究人员将该更新后的分类学修订应用于约翰戴化石床国家纪念地（John Day Fossil Beds National Monument）受地层控制的标本，以提供详细的生物地层学修订。研究人员发现 Picture Gorge 火山碎屑流凝灰岩（ignimbrite）标志着齿兽生态角色的重大转变，与环境影响变化同步。树栖、具爪的 Agriochoerus 在该凝灰岩处局部灭绝，大型陆生的 Promerycochoerus 抵达该区。Eporeodon 留存但体型减小。任一时期记录的齿兽物种数最多为5种，多样性峰值出现在 Kimberly 段（25.486–26.597 Ma）。

研究背景与问题提出：俄勒冈州东部约翰戴地区保存了始新世至中新世近乎连续的脊椎动物化石记录，其中偶蹄目（Artiodactyla）多样性极高，齿兽超科（Merycoidodontoidea）曾在该区被命名多达34个种级单元，但既往分类存在过度拆分问题，且原有生物地层框架未反映现代分类标准。为理解过去气候与生态系统扰动下的大型植食者多样性动态，研究人员需基于变异驱动的分类学修订，重建受地层控制标本的精确生物地层范围。该研究发表于《Journal of Paleontology》，通过对约翰戴化石床国家纪念地馆藏的系统重鉴定，澄清齿兽类时空分布与生态转换节点，对认识北美渐新世植食者群落重组具有标尺意义。

主要技术方法：研究人员以约翰戴化石床国家纪念地（JODA）馆藏为主，联合 AMNH、UOMNH、YPM、FMNH、CM、LACM-CIT 等多机构标本，仅纳入具确定层位信息的颅颌骨材料（剔除无法定种的孤立牙齿与肢骨，保留一例 Big Basin 段距骨）。分类边界依据 Emery-Wetherell 等对本超科的特征分析；地层框架采用 Clarno 组（53.6–42.7 Ma）、John Day 组（39.67–17.99 Ma）各段及 Mascall 组（16.44–13.56 Ma）的火山灰绝对年龄模型。为检验保存偏倚，按组统计已鉴定/未鉴定标本比例并做卡方拟合优度检验；为分析体型演化，对 Eporeodon 与 Promerycochoerus 采用各测量性状的种内最大值的相对比例做线性回归，规避破碎标本不可比问题。

研究结果：

Identification results and preservation bias（鉴定结果与保存偏倚）：JODA 719 件标定为齿兽的标本中，385 件归入 9 个有效种，另检 40 件外馆模式标本；未鉴定者多为材料过少或仅后颅骨。卡方检验 p=0.21，证明分析未因保存差异偏向特定组。

Biostratigraphy and occurrences（生物地层与出现范围）：Diplobunops kardoula 仅见于 Clarno 组 Hancock Mammal Quarry；Agriochoerus guyotianus 限于 lower Turtle Cove 段并在 Picture Gorge ignimbrite（29.042±0.026 Ma）之上消失（除一件层位存疑标本）；Eporeodon occidentalis 跨越 Big Basin–Kimberly 段（约 14 Myr）；Paroreodon marshi 自下 Turtle Cove 至上 Johnson Canyon 段；Promerycochoerus superbus 自上 Turtle Cove 经 Kimberly、Haystack Valley 段；Hypsiops brachymelis 与 Oreodontoides oregonensis 限 Kimberly–Haystack Valley 段；Merycochoerus magnus 仅 Rose Creek 段；Ticholeptus zygomaticus 仅 Mascall 组。同地共存种数 1–5，峰值 5 种在 Kimberly 段（26 Ma 前后）。

Size change over time（体型随时间变化）：Eporeodon 颅长等比例随时间微弱减小（颅长 p=0.006，R²=0.27），牙齿尺寸无显著趋势（p=0.75）；Promerycochoerus 整体比例亦呈弱减小（p=0.07）。变异系数仍在现生种范围内，不支持拆分成大小两种。

讨论与结论翻译：Eporeodon 与 Promerycochoerus 的体型变化微小、渐变且范围重叠， pooled 样本变异系数符合单种假设，故约翰戴区各只认 1 种。下 Turtle Cove 段以中等体型 Eporeodon（80%）与树栖具爪 Agriochoerus（19%）为主，且仅此段两科共存；Picture Gorge ignimbrite 标志 Agriochoerus 局部灭绝与大型群居型 Promerycochoerus 迁入，后者在上 Turtle Cove 占 52%、Kimberly 占 64%，其向上钩曲的颧弓与性双形提示开阔生境下种内竞争增强。Kimberly 段（25.5–26.5 Ma）五种共存峰值对应古土壤显示的灌丛—荒漠镶嵌生境。小型 Paroreodon 与 Oreodontoides 在凝灰岩之上占比上升（Kimberly 及以上≥28%），反映齿兽组合随森林开张而重组。结论可译为：研究人员将既往 34 个约翰戴齿兽种级名修订为 9 个有效种，并依地层控制标本重建其生物地层——Picture Gorge ignimbrite（29.042±0.026 Ma）为树栖 Agriochoeridae 退出与大型陆生 Promerycochoerus 入驻的生态转换面，Eporeodon 续存但缩小，属级多样性峰值（5 种）位于 Kimberly 段（25.486–26.597 Ma），任一时段不超过 5 种，整体记录齿兽从始新世树栖—陆栖混合向中新世开阔地大型群居型的演替。