阿卜杜勒阿齐兹国王皇家保护区植物群落的季节动态与环境驱动因子

《Land》：Seasonal Patterns and Environmental Drivers of Plant Communities in the King Abdulaziz Royal Reserve, Saudi Arabia

　　

阿卜杜勒阿齐兹国王皇家保护区（KARR）是沙特阿拉伯八个皇家保护区之一，其植被表现出干旱区生态系统典型的强烈季节性更替，然而其环境驱动因子在很大程度上尚未被量化。本研究旨在建立KARR植物群落组成的季节分辨、统计验证的基线数据，并量化与该群落组成变化相关的土壤和地形变量。为此，研究人员采用系统的10 km采样网格，于2023年四季对KARR的特定区域进行了调查（共763个样方：冬季189个、春季213个、夏季188个、秋季173个）。共记录到隶属于47科的289种维管植物，并量化了每个群落物种丰富度、Shannon和Simpson多样性指数及功能离散度；植物区系以一年生植物（therophytes，占48.4%）和地上芽植物（chamaephytes，占21.5%）为主，且以撒哈拉-阿拉伯植物地理亲缘关系占优势。每个季节均通过Ward层次聚类（k = 4）识别出四个植物群落，并通过PERMANOVA（每个季节p = 0.001）和特有指示物种进行了验证。研究区土壤以砂质壤土为主，量化了每个群落的土壤质地、pH、电导率、有机质和大量营养元素。典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis）表明，海拔和土壤属性（黏粒、砂粒、钾）在每个季节均显著解释了群落组成（p = 0.001），但解释方差有限（4–8%）；方差分解显示，每个季节的空间分数均超过纯环境分数。功能离散度在每个季节均在一个群落中持续最低；指示物种组成将其解析为两种重复出现的功能类型——冬季和夏季以木质、干扰相关群落（以Rhazya stricta为指示种）为代表，春季和秋季以沙生、沙丘相关群落（以Artemisia monosperma和Moltkiopsis ciliata为指示种）为代表——两者均反映在Rao二次熵（一种密切相关的指标，r = 0.95）中。这些结果为KARR提供了季节分辨、统计验证的植物群落组成及其环境关联的基线数据，支持未来的植被监测和基于栖息地的管理，并为全球对旱地植被-环境关系及放牧驱动的退化的理解贡献了一个来自研究不足的超干旱区域的数据点。

**论文解读：阿卜杜勒阿齐兹国王皇家保护区植物群落的季节动态与环境驱动因子**

**一、研究背景与科学问题**

干旱和超干旱生态系统约占全球陆地表面的三分之一，其植物群落受水分可利用性、土壤性质和地形起伏等环境梯度的强烈影响。然而，大型保护区的群落层面综合植物区系研究往往缺乏，导致运营层面的保护管理缺乏坚实的证据基础。阿卜杜勒阿齐兹国王皇家保护区（KARR）是沙特阿拉伯2018年建立的八个皇家保护区之一，面积28,350 km2，横跨利雅得地区和东部省。其管理目标包括维持和改善生物多样性指标、恢复因多年无管制放牧而受损的区域等。此前对该保护区进行的单一季节本底调查虽识别出19个植物群落，但未能反映干旱区植被由脉冲式降水驱动的已知季节性更替，也未明确检验哪些环境变量在塑造植物群落中起显著作用。已有区域研究表明，水分可利用性及其径流再分配、土壤盐度是群落组装的关键驱动因子，但KARR具体的环境和地形变量的相对及联合解释力此前尚未通过基于多季节栖息地类型的约束排序进行量化。为此，本研究基于覆盖保护区全部栖息地类型的密集采样，开展跨季节的重复调查，检验两个假设：（1）植物群落组成在季节间存在显著差异；（2）土壤性质和海拔在考虑空间结构后仍能显著解释群落组成的非随机变异。

**二、研究设计与技术方法**

研究在10 km × 10 km系统网格框架下，于2023年四季共调查了763个样方（冬季189个、春季213个、夏季188个、秋季173个）。植被盖度由单一训练有素的野外观察者目测估计以确保一致性，土壤样品于2023年4月与春季调查同步采集。记录到289种维管植物，隶属47科。群落分类采用基于Hellinger转换数据的Ward最小方差层次聚类（k = 4），通过PERMANOVA和指示物种分析进行验证。典范对应分析（CCA）用于量化环境和地形变量的解释力，方差分解用于区分环境、空间及其混合分数。功能多样性通过基于生活型、寿命、刺性和肉质性的盖度加权功能离散度（FDis）和Rao二次熵衡量。

**三、主要研究结果**

**3.1 植物区系组成**：共记录289种维管植物，隶属47科。菊科（45种，15.6%）、禾本科（30种，10.4%）、豆科（29种，10.0%）和十字花科（26种，9.0%）是物种最丰富的科。一年生植物（therophytes）占48.4%，地上芽植物（chamaephytes）占21.5%，反映了对水分亏缺的适应策略。植物地理亲缘关系以单区撒哈拉-阿拉伯型（22.5%）和双区伊朗-图兰-撒哈拉-阿拉伯型（14.9%）为主，确立了该保护区在撒哈拉-阿拉伯植物地理区的核心位置。

**3.2 重要值指数**：Vachellia gerrardi在四季中始终是重要值最高的物种（IVI 17.9–26.1），Rhazya stricta、Pulicaria undulata和Ziziphus nummularia也持续位列前五。

**3.3 多样性指数**：α多样性在春季显著高于其他三季（物种丰富度13.70 ± 6.83；Shannon 1.530 ± 0.517），而冬季、夏季和秋季之间无显著差异。均匀度的季节差异模式不同，仅春季与秋季间存在显著差异。

**3.4 聚类有效性与指示物种**：Ward聚类（k = 4）在每个季节识别出四个植物群落，PERMANOVA验证了群落间组成差异高度显著（p = 0.001）。指示物种分析分别识别出18、56、28和33个显著指示种。一个以Vachellia gerrardi和Lycium shawii为指示种的木质群落与河谷（Wadi）栖息地紧密对应；另一个以Moltkiopsis ciliata、Stipagrostis spp.和Artemisia monosperma为指示种的沙生群落与沙丘栖息地相关联。

**3.5 NMDS排序**：三维NMDS排序显示群落间部分重叠，与植被连续体模式一致，但春夏季出现了近乎纯沙丘关联的群落分组。

**3.6 群落-栖息地关联**：每个季节群落归属与栖息地类型均显著关联。春季一个群落完全由沙丘样方组成（100%），夏季占97%；一个群落与Wadi栖息地稳定关联（64–73%），另一个群落四季与Rawdah栖息地稳定关联（50–82%）。

**3.7 栖息地内地貌组成**：Wadi栖息地几乎全部为Wadi地貌（99.4%）；沙丘栖息地仅由丘间谷地（59.3%）和流动沙丘（40.7%）组成；Rawdah栖息地分布于Rawdah（48.4%）、盐沼（30.7%）和洪泛平原（20.6%）；高原和平原栖息地最具异质性，包含五种地貌类型。

**3.8 典范对应分析与环境关联**：CCA模型每季保留2–6个显著环境变量（p = 0.001）。海拔在四季均被纳入且始终位居最重要预测因子之列，土壤质地（黏粒、砂粒）和钾在三个季节被纳入。加入海拔后模型拟合度显著提升，秋季调整R2从0.0163增至0.0439（2.7倍），春季从0.0224增至0.0361。

**3.9 方差分解与条件效应**：纯环境分数较小（0.9–2.5%），但纯空间分数（7.7–11.0%）在每季均超过纯环境分数，另有8.2–14.1%为环境与空间的混合分数。环境与空间成分合计解释总变异的19.4–26.1%，远高于纯环境CCA模型所示。边际效应检验确认海拔和黏粒为四季中持续显著的变量。

**3.10 季节×群落×栖息地联合PERMANOVA**：栖息地单独解释的方差（12.0%）超过季节（4.3%），表明栖息地类型是比季节时序更强的物种组成关联因子。

**3.11 功能多样性**：功能离散度（FDis）每季在一个群落中持续最低。结合指示物种组成，解析为两种重复功能类型：冬季和夏季以Rhazya stricta指示的干扰相关型，春季和秋季以Artemisia monosperma和Moltkiopsis ciliata指示的沙生、沙丘相关型。Rao二次熵与FDis高度相关（r = 0.95）。

**四、讨论与结论**

本研究的季节分辨基线数据补充了以往单季节调查的不足。聚类分析揭示的群落间渐变过渡与植被连续体概念一致，且四个群落分类在统计上得到充分验证。Wadi群落和沙丘群落表现出各自独特的结构和指示物种组成，支持采取栖息地特异的保护管理策略。Rhazya stricta的持续优势与区域内放牧退化研究一致，提示历史过度放牧的遗留影响。海拔被证明是持续重要的环境关联因子，与沙特阿拉伯境内唯一的海拔梯度植被研究结果高度吻合。

研究结论：该研究提供了KARR植物群落结构的季节分辨分析，将289种、47科的植物区系在每个季节分类为四个群落，并量化了其环境关联。尽管存在渐变的组成更替，群落仍与栖息地类型显著关联，并通过独特指示物种加以区分。海拔与土壤质地和养分共同解释了每季4–8%的组成方差。退化相关物种Rhazya stricta的持续存在，结合沙特阿拉伯其他地区的放牧排除实验证据，支持持续实施管制放牧管理的重要性。这些发现为保护区保护规划、气候适应性牧场管理和长期植被监测提供了定量的季节显式框架。