静息态神经振荡预测言语学习与编码策略使用的个体差异

《iScience》：Resting-state neural oscillations predict individual differences in verbal learning and encoding strategy use

　　

亮点•静息态脑磁图（MEG）振荡预测言语学习和策略使用•静息状态下的θ波功率追踪学习和主观聚类策略•语义与序列策略映射到相反的β/γ皮层模式•内在脑状态预测静息时的自发记忆策略

摘要
个体采用不同的编码策略来促进学习，但很少有研究考察这些策略跨个体的神经生理学基础。本研究通过扩展我们之前关于皮层谱功率（通过静息态脑磁图测量）与标准认知表现之间直接关系的发现，来填补这一空白，以测试静息态神经特征是否能预测编码策略偏好的个体差异。我们的结果强调了内源性脑振荡、学习和通过加利福尼亚言语学习测试第二版（CVLT-2）评估的言语编码策略之间的复杂相互作用。首先，静息态θ波振荡与言语学习和主观聚类策略显著相关。其次，语义聚类受到左侧感觉运动区域振荡模式的促进。最后，序列和语义聚类策略显示出相反的回归模式，表明存在竞争性相互作用。总之，这些发现为言语学习中与不同编码策略相关的静息态神经标志物提供了见解。

图文摘要
引言
自发神经元活动反映了大脑的内在功能组织，并为洞察认知提供了一个强大的窗口。, 高时间分辨率技术如电生理学揭示，即使在缺乏明确任务的情况下，大脑也表现出源于神经元同步的复杂、大规模振荡模式。,,,, 这些模式显示出由神经生理通路和进化约束塑造的特定频率 - 空间拓扑结构，并与各种认知能力相关。例如，神经生理学研究显示，额顶α波功率和静息态（RS）α波峰幅度与全球智商相关并预测工作记忆表现。,. 补充这些相关性发现，节律性经颅磁刺激（TMS）研究提供了因果证据，显示频率和区域特异性分离，其中顶叶α刺激损害工作记忆表现，而前额叶θ刺激支持优先级处理过程。静息时观察到的这种振荡特征代表了一条有前景但未被充分探索的途径，用于调查内在神经活动如何解释认知表现的个体间差异。静息态活动可能揭示影响认知能力以及个体执行复杂任务时自然采用的策略方法的神经生理倾向。先前的研究表明，皮层水平的自发振荡预测工作记忆表现和执行功能。,. 重要的是，这些研究专注于在静息状态下测量的特质样神经特征，而不是任务诱发的活动，因此反映的是倾向性而非特定条件下的基于任务的神经参与。本研究旨在扩展这一研究路线，调查静息时的内在脑组织是否与学习效率和记忆形成过程中特定编码策略的选择有关。

人类记忆能力受限于短期信息存储的限制。, 为了克服这些限制，学习者通常依赖编码策略——重新组织信息以增强保留的认知操作。这些包括记忆术、组块化、精细复述、视觉表象和语义编码。这些策略可能是自我发起的和独特的，反映稳定的个体间差异。特别是语义聚类的神经相关性已通过神经影像学、电生理学和行为方法进行了考察。语义聚类包括基于共享的类别或概念含义对项目进行分组（例如，将动物、工具或食物分组）。证据表明，训练参与者使用语义策略会增加在回忆结构化与非结构化单词列表时枕叶皮层、左侧眶额皮层和左侧顶叶皮层的激活。明确的语义指令进一步增强了双侧背外侧前额叶皮层、额下回、右侧眶回、枕叶皮层、楔前叶和内侧前额叶皮层的激活。,. 在健康成年人中，言语学习和语义聚类与左侧海马体积相关，而在抑郁个体中，减少的海马体积——特别是右侧——与更依赖序列聚类（一种效率较低的策略）有关。前额叶损伤或 HIV 相关痴呆后的语义聚类缺陷强调了额基底神经节回路在有效学习中的重要性。,. 此外，来自神经调节和病变研究的汇聚证据表明，破坏或刺激额叶和颞叶区域会改变列表学习过程中的语义组织，进一步支持这些网络在语义聚类中的因果作用。, 虽然额叶皮层在语义聚类中的作用已得到充分确立，但其他策略的神经基础仍未得到充分探索。

本研究调查静息时的自发振荡脑活动是否能预测言语学习表现以及个体自然采用的编码策略类型（图 1A）。我们使用了加利福尼亚言语学习测试第二版（CVLT-2）,,，该测试测量五次单词表回忆试验中的言语学习效率，并量化三种类型的策略：(1) 语义聚类：按类别分组项目（例如，水果），(2) 序列聚类：按呈现顺序回忆项目，以及 (3) 主观聚类：按刚刚产生的顺序回忆项目（图 1B）。因为我们的分析完全基于静息态神经活动，我们的目标不是比较不同编码条件下的神经反应，而是检查内在神经特征是否与策略偏好的个体差异相关。

图 1 全球研究框架、神经心理学材料和方法学途径
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(A) 以前的研究调查了自发认知表现——如工作记忆、言语流畅性和执行功能——如何与脑活动相关。在这里，我们测试以下假设：言语学习任务中使用的编码策略可以通过自发神经活动预测。(B) 神经心理学材料的示例和解释视图：加利福尼亚言语学习测试第二版（CVLT-2）。(C) 方法学框架：在认知测试之前收集静息态 MEG 数据。然后，参与者完成标准化的神经心理学评估。最后，应用机器学习回归方法在所有受试者中从自发脑活动预测个体编码策略。

我们的目标是识别预测表现和策略选择的静息态振荡模式，无需明确的训练或指令，从而捕捉个体的先天倾向。通过绘制这些分组策略的静息态预测因子图，本研究为最广泛使用的临床记忆评估之一提供了神经生理学框架，该评估应用于从儿童到老年的各个阶段。

结果
行为表现
CVLT-2 的分数在标准范围内（表 1）。平均而言，参与者在列表 A 的五次学习试验中回忆了 58 个单词项目（SD = 7.6），对应于 80 个可能项目中的 58 个（72.5%）。表 1 显示了五次学习试验的平均表现，以及每种学习策略（语义、序列双向和主观）的平均聚类得分。参与者主要偏好语义策略（均值 = 1.95, SD = 2.62），占总体聚类特征的 44.5%。其次是主观聚类策略（均值 = 1.53, SD = 1.17; 34.9%），以及程度较小的双向序列策略（均值 = 0.90, SD = 1.78; 20.5%）。

行为得分
得分均值 (SD) [最小 - 最大]
CVLT 试验 1 到 5 平均表现 (单词)
58.67 (7.68) [39–70]
试验 1 到 5 语义聚类 (试验 1 到 5)
1.95 (2.62) [?2–6.9]
序列聚类 (试验 1 到 5)
0.90 (1.78) [?1.6–6.3]
主观聚类 (试验 1 到 5)
1.53 (1.17) [?0.3–4.6]
表 1
CVLT-2 中逐试验的学习表现和策略聚类 (n = 40)
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图 2 显示了跨试验 1 到 5 的平均原始表现与跨五次试验使用的每种策略平均指标之间的线性回归。结果显示，平均学习表现由主观聚类强烈预测（r2 = 0.38; p < 0.001），以及由语义聚类预测（r2 = 0.21; p = 0.003），而序列聚类与平均表现的回归不显著（r2 = 0; p = 0.91）。混淆矩阵（图 2D）显示了语义聚类和序列聚类之间的强负相关（r = ?0.8; p < 0.001），而语义聚类和主观聚类之间的相关显著（r = 0.32; p = 0.04）。序列聚类和主观聚类之间未发现显著关系（r = 0.21; p = 0.18）。

图 2 言语学习表现与编码策略之间的行为关系
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(A) 平均表现（单词）与语义聚类之间的线性回归（R2 = 0.21; p = 0.002）。(B) 平均表现（单词）与序列聚类之间的线性回归（R2 = 0.00; p = 0.905）。(C) 平均表现（单词）与主观聚类之间的线性回归（R2 = 0.38; p < 0.001）。(D) 言语学习表现与所有编码策略之间的矩阵相关，(*p ≤ 0.05, n = 40)。

言语学习表现的脑 - 行为关系
言语学习表现
我们全脑机器学习模型的结果表明，静息态脑磁图（MEG）θ波功率可以预测 CVLT-2 测试期间学习的单词数量表现。全脑模型显示的解释方差为 r2 = 0.16 (p = 0.01)（图 3），而使用特征选择（感兴趣区 [ROI]）获得的最佳结果使用了 300 个 ROI 中的 93 个，r2 = 0.2 (p = 0.003)（图 S1）。全脑权重分布显示，θ波振荡与左侧半球的感觉运动和顶叶区域呈正相关，以及在双侧前运动区域也呈正相关。相反，θ波振荡与双侧视觉和边缘区域的言语学习表现呈强负相关。

图 3 多特征（脑区）静息态振荡成分与正确反应得分之间的脑 - 行为机器学习回归（线性支持向量回归，SVR）
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这包括与数据协方差相关的回归系数的脑图投影（左），以及跨静息态网络图谱的平均系数（右侧）。θ波段 (4–8Hz)，R2 = 0.16; p = 0.01; n = 40。柱状图显示了十个具有最大平均系数的静息态网络。颜色尺度：回归系数（任意单位）。

编码策略的脑 - 行为关系
主观聚类
主观编码策略涉及以与立即前一次试验相同或相反的顺序回忆单词表中的两个不同元素，显示了一个显著的回归模型，静息θ波功率与在学习单词表期间使用这种编码策略的平均得分之间的 r2 = 0.09 (p = 0.04)（图 4）。全脑权重分布揭示了双侧前运动、感觉运动和顶叶区域之间的正相关，其中左侧半球值最大。相反，双侧眶额前叶和下/内侧颞叶区域（边缘网络）与主观聚类呈强负相关。

图 4 多特征（脑区）静息态振荡成分与主观聚类学习策略之间的脑 - 行为机器学习回归（线性 SVR）
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这包括与数据协方差相关的回归系数的脑图投影（左），以及跨静息态网络图谱的平均系数（右侧）。θ波段 (4–8 Hz)。R2 = 0.09; p = 0.04; n = 40。与图 3 约定相同。

语义聚类
使用语义聚类的编码策略得分涉及将单词表中的不同元素分组到语义类别中以促进记忆，显示出与静息α波功率（r2 = 0.13; p = 0.01）、β波功率（r2 = 0.13; p = 0.01）和γ (60–90 Hz) 波功率（r2 = 0.09; p = 0.05）显著相关（图 5）。相同频段中特征选择最好的模型分别是α波，300 个 ROI 中的 93 个（r2 = 0.15; p = 0.01）；β波段，300 个 ROI 中的 58 个（r2 = 0.22; p = 0.001）；以及γ (60–90 Hz)，300 个 ROI 中的 215 个（r2 = 0.13; p = 0.02）（图 S1）。α和β波段的全脑权重分布显示出强烈的左侧化，静息功率与感觉运动和顶叶区域（包括左侧颞叶上部（躯体 - 运动和控制网络））使用语义策略呈正相关。相反，发现与右侧视觉区域以及下颞叶区域（边缘和视觉网络）呈负相关。对于γ波段，发现了相同的空间分布，但振荡与行为之间的关联方向相反。

图 5 多特征（脑区）静息态振荡成分与语义聚类策略之间的脑 - 行为机器学习回归（线性 SVR）
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(A) α波段 (8–13 Hz)。左：预测与实际的语义聚类得分。中：与数据协方差相关的回归系数，投影到皮层表面。右：十个贡献最大的静息态网络中的平均系数。

R2 = 0.13；p = 0.01。(B) 贝塔频段（13–30 Hz）；约定同（A）。R2 = 0.13；p = 0.01。(C) 伽马频段（60–90 Hz）；约定同（A）。R2 = 0.09；p = 0.05。色标表示任意单位下的回归系数。所有面板 n = 40；采用线性 SVR 及 5 折交叉验证。

串行双向聚类

使用串行双向聚类（涉及将项目按呈现顺序或逆序分组）的编码策略得分，与静息态贝塔功率（r2 = 0.21；p = 0.002）和伽马（60–90 Hz）功率（r2 = 0.12；p = 0.02）表现出显著关联（图 6）。在相同频段中，特征选择最佳的模型分别对贝塔频段使用了 300 个感兴趣区（ROIs）中的 213 个（r2 = 0.24；p = 0.001）；对伽马（60–90 Hz）使用了 300 个 ROIs 中的 234 个（r2 = 0.15；p = 0.01）（图 S1）。贝塔频段在大脑中的权重分布显示左侧化，静息功率与感觉运动和顶叶区域（包括颞枕区域（控制网络和突显网络））中串行策略的使用呈负相关。相反，右侧背侧感觉运动皮层以及右下颞区域（边缘系统和躯体运动网络）观察到正相关。对于伽马频段，发现背侧区域的双侧参与在伽马频段与串行聚类之间呈正相关（躯体运动和突显网络）。最强效应发现在左半球，相较于右半球。相反，检测到右颞叶下部以及右前额叶皮层（边缘系统和视觉网络）存在强烈的负相关。

图 6 多特征（脑区）静息态振荡成分与串行聚类策略之间的脑 - 行为机器学习回归（线性 SVR）
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（A）贝塔频段（13–30 Hz）。左：预测的与实际的串行聚类得分。中：与数据协方差相关的回归系数，投射到皮层表面。右：十个贡献最大的静息态网络的平均系数。R2 = 0.21；p = 0.002。
（B）伽马频段（60–90 Hz）；约定同（A）。R2 = 0.12；p = 0.02。色标表示任意单位下的回归系数。两个面板 n = 40；采用线性 SVR 及 5 折交叉验证。

与串行和语义策略相关的相反空间 - 频率模式

为了突出不同频率 - 空间 - 策略模式中涌现的主要结果，我们在图 7 中总结了信息。该图旨在说明基于多特征模型推导出的系数权重所产生的不同对立关系。例如，在某些脑区（例如，控制和躯体运动网络），贝塔振荡强烈且正向预测语义策略的使用，意味着较高的静息态贝塔活动预测更大的语义聚类。相反，相同的区域显示贝塔功率与串行策略使用之间存在负相关（即静息时较高的贝塔功率预测串行聚类减少）。这些对立关系主要观察于控制（额顶）、躯体运动、视觉和边缘网络中。此外，在贝塔频段和伽马频段活动（60–90 Hz）与语义和串行策略的关联中也看到了类似的对立。总之，在静息状态下，一种双重对立——既是振荡的又是空间的——特征化了语义和串行记忆策略的交替招募。图 8 提供了所有测试频段和编码策略的全球总结，包括显著和不显著的关联，从而阐明了静息态振荡预测因子在学习表现和策略使用上的选择性。

图 7 贝塔和伽马频段（60–90 Hz）下语义和串行策略脑 - 行为关联的对比总结
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空间图显示静息态振荡活动与策略之间跨脑区的关联方向和强度。浅色表示正相关（例如，较高的贝塔功率预测更大的语义聚类），深色表示负相关（例如，较高的贝塔功率预测串行聚类减少）。在控制、躯体运动、视觉和边缘网络中观察到相反的模式，突出了语义与串行策略在空间和频率特异性招募上的差异。色标表示回归系数的符号和大小（任意单位）；未应用统计阈值。n = 40。

图 8 学习表现和学习策略脑 - 行为关联的全球总结
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第一行的值为皮尔逊相关系数（r）；频段行的值为相应线性 SVR 模型的全脑 R2。? p < 0.05；-- 表示未获得显著模型。n = 40。

讨论

在本研究中，我们结合静息态 MEG 与标准化的神经心理学记忆评估（CVLT-2），研究了自发神经振荡与言语学习表现及其相关编码策略之间的关系。总体而言，群体表现处于该测试预期的常模范围内。语义和主观聚类策略均与总体学习表现显著相关（图 2），而串行策略未显示此类关联。此外，我们观察到语义和主观聚类策略之间存在共享方差，其中主观聚类成为表现的最强预测因子。CVLT-2 的设计固有地允许同时使用这两种策略。虽然 CVLT-2 无法完全解开聚类策略，但其优势在于不强制执行任何特定的策略。除了其言语性质和语义或串行组织的潜力外，缺乏明确的策略指令意味着策略使用在很大程度上是自发的，反映了个体的认知倾向而非指导行为。重要的是，虽然我们的模型并非设计为直接对比不同编码策略之间的神经活动，但观察到的频率特异性且空间上对立的回归模式——连同召回词汇的语义和串行聚类之间的强烈负相关——表明静息态振荡图谱差异性地使个体偏向于不同的编码策略，而非反映非特异性的、一般的学习相关信号。因为神经活动仅在静息时测量，这些发现应被解释为反映特质类个体倾向，而非策略之间基于任务的条件特异性神经差异。

静息态模式支持编码策略

我们的神经影像结果显示了不同的空间 - 频率模式，这不仅区分了总体学习表现，还区分了主观、语义和串行聚类策略的自发使用。从功率谱密度中去除 1/f 非周期成分后，我们发现学习表现和主观聚类主要与静息态 θ（theta）振荡相关（图 3 和 4）。相反，语义和串行聚类策略与 α（alpha）、β（beta）和 γ（gamma）振荡活动相关（图 5 和 6）。在空间层面上，学习表现与双侧视觉区域呈负相关，与左侧顶叶、感觉运动皮层和双侧前运动皮层呈正相关。反过来，主观聚类策略与双侧枕叶、下颞叶和内侧颞叶区域呈负相关，与左侧化的前运动皮层、感觉运动皮层和顶叶区域呈正相关。在 α 和 β 频段中，语义和串行聚类策略均与后部感觉运动区域呈正相关，与后部颞叶、视觉和下颞叶区域呈负相关。这些关联在 γ 频段中发生逆转，表明这些策略具有频率特异性调节。这种模式与最近的提议一致，即 α 和 β 节律是源自上而下的精度或可预测性信号的标志，而 γ 振荡反映前馈处理以及预测与传入信息之间失配的程度。在此框架下，较高的静息态 α/β 功率——结合较低的 γ 功率——可能表明一种有利于结构化、可预测和基于规则的编码策略（如语义和串行聚类）的神经状态，而 γ 的增加通常在任务期间的更多自下而上或由失配驱动的处理中出现。

综合起来，这些发现表明静息态神经活动不仅与学习表现的个体差异有关，还可以预测个体在记忆编码期间采用的自发认知策略的个体差异。这与先前的研究一致，表明静息态振荡活动可以预测个体的认知风格，例如对分析型与洞察型问题解决的偏好，以及工作记忆效率和注意力控制。此外，最近的证据表明，静息态网络的动态变异性和频谱特征是个体间高阶认知差异的稳健预测因子，包括与编码相关的过程。据我们所知，这是首次证明自发的空间 - 频率静息态模式可以区分不同的言语编码策略的研究，表明内在神经架构不仅支持记忆容量，还支持策略处理风格。

学习与主观编码策略

我们观察到主观聚类策略与学习表现之间在空间和频率模式上的相似性，表明存在一个以 θ 振荡为中心的共享潜在机制。这些相似性表明，个体的记忆表现与其首选的召回策略密切相关。鉴于它们的共享方差（图 2），很大一部分召回表现可以由在静息态功能组织中神经实例化的特有编码策略来解释。

据我们所知，这是少数展示静息时的自发神经元组织编码了编码策略个体间变异性的研究之一。虽然先前的研究主要通过基于任务的神经影像范式调查此问题，但许多研究表明，自发起始编码策略的使用影响记忆表现，并与特定的脑区相关。例如，功能影像研究将策略编码与额叶皮层、左侧内侧颞叶和左侧舌回的活动联系起来，以及与包括左侧梭状回、右侧扣带回、右侧后部海马、双侧 retrosplenial 皮层（扣带回下）和左侧内侧上顶叶区域的网络联系起来，这取决于所使用的策略类型（综述见 Kirchhoff）。我们的静息态发现与这些文献一致，显示了内侧和下颞叶区域（包括海马旁回、舌回和梭状回）以及前额叶区域在主观聚类策略中的参与。重要的是，已知支持主动任务期间记忆编码的 θ 振荡，并随记忆负荷缩放，此处被发现通过招募主观聚类，基于静息态活动预测后续学习表现的个体差异。鉴于主观策略依赖于跨试验重复相同的召回模式，我们提出静息态 θ 活动反映了一种稳定的、特定于个体的联想学习模式。这种解释与人类研究中的汇聚证据一致，表明 θ 振荡对编码和提取过程至关重要。在扩展先前的基于任务的发现方面，我们的结果显示静息态神经模式不仅在振荡水平上捕捉了这些效应，还揭示了它们在脑中的相应空间基质。

语义和串行编码策略

我们研究的第二个主要焦点是语义和串行编码策略。将这些策略放在一起讨论，因为它们的行为是相关的——在个体水平上通常显示负相关（图 2）——并且因为它们由相反但明确定义的空间 - 频率模式支持（图 7）。两者主要由 α、β 和 γ 频段的振荡活动维持，尽管它们的空间分布和功能解释有所不同。

语义聚类策略与一种左侧化的空间模式相关，该模式涵盖前运动皮层、中央后回和中央前回、上顶小叶和下顶小叶、上颞回以及后部中颞回和下颞回。这一广泛的网络与语义记忆的既定文献一致，后者强调了支持多个认知成分的分布式神经架构：语言处理——左侧上颞沟和左侧下外侧额回对于语言分析至关重要。概念和知识表征——中颞回、前颞回和后颞回充当概念知识和语义整合的核心枢纽。运动规划与动作表征——前运动皮层、运动皮层和躯体感觉皮层有助于语义概念的具身表征。从具身认知的角度来看，语义表征部分基于感觉运动皮层，概念知识编码在与动作相关运动表征相关的区域中。在此处使用的 CVLT-2 范式中，16 个单词被组织成四个语义类别（蔬菜、家具、动物和交通工具）。虽然来自同一类别的单词从不连续呈现，但参与者可以快速检测类别结构并应用基于类别的抽象表征进行学习。这些类别与语义记忆经典编码的信息类型相一致。

振荡分析显示，语义聚类得到了 α、β 和 γ 活动的支持。

阿尔法 (α) 和贝塔 (β) 振荡在短期和工作记忆的背景下得到了广泛研究，特别是在额顶网络内。这些节律被认为实现了功能性抑制，从而允许更高效地操作和组织信息。在言语学习的情境中，这种抑制性门控可能促进将单词在心理上分组成语义类别（如图 1 所示）。先前的基于任务的研究显示，语义处理与阿尔法、贝塔和伽马 (γ) 振荡之间存在明确的关系。我们的发现扩展了这一文献，表明这些频段中自发的静息态 (RS) 活动与语义策略使用的个体差异相关并可以预测这些差异，这表明语义组织的神经基础部分是本征的，即使在缺乏明确任务的情况下也可观察到。与语义聚类（涉及左侧化颞顶额网络）相比，序列聚类策略涉及更多的额顶和运动规划特征，包括背外侧前额叶皮层、辅助运动区、楔前叶和后顶叶区域。这些区域始终与工作记忆中维持和操作项目顺序以及回忆的时间结构化相关联。与语义聚类一样，序列聚类也得到贝塔和伽马振荡的支持，但在关键重叠区域表现出相反的相关性（图 7）。这种模式与证据一致，即额顶回路中的贝塔抑制和伽马增强可以促进顺序处理，并支持这些策略竞争共享神经资源的观点。然而，鉴于我们数据的 RS 性质，这种竞争应谨慎解释，且仅在倾向性层面而非反映任务执行期间的直接神经竞争。

我们的结果提供的一个主要澄清是编码策略之间的频率特异性区分。出现了两个主要效应：西塔 (θ) 与贝塔/伽马的分离——主观聚类（前文讨论）主要由西塔振荡支持，而语义和序列聚类策略则由贝塔和伽马振荡支持。同一区域中相反的贝塔/伽马模式——显示与贝塔和伽马功率正相关于语义聚类的区域，显示出与序列聚类相关于这些相同频段的负相关。这种逆转表明，特定皮层区域的 RS 谱功率与编码新信息时偏向语义或序列聚类方法的倾向相关。同一解剖区域内存在相反的频率特征支持功能性竞争的观点：采用一种策略可能会抑制另一种策略所需的振荡动力学，解释它们在行为上的负相关。据我们所知，这是第一项表明静息态下的自发振荡模式可以预测对语义与序列编码策略优先使用的研究，强调了本征脑动态塑造个体认知风格的能力。

这项研究提供了首批直接证据，表明 RS 皮层振荡与在扫描仪外使用标准化神经心理学工具（CVLT-2）测量的自发言语编码策略的采用在个体差异水平上系统相关。通过整合 MEG 谱功率与详细的行为策略剖面，我们的结果显示，不同的编码策略依赖于不同的频率特异性和空间分布的神经动态。我们发现 RS 西塔振荡与总体言语学习以及主观聚类策略的使用强烈相关。相比之下，语义和序列聚类策略由阿尔法、贝塔和伽马振荡活动预测，其中阿尔法/贝塔和伽马表现出相反的回归模式——表明自上而下的结构化编码过程与更具关联性的整合动态之间存在功能性竞争。此外，语义聚类得到左侧化感觉运动区域振荡活动的促进，突出了特定模态网络在言语编码中的参与。

综上所述，这些发现表明本征振荡脑状态与个体在学习过程中自发部署的认知策略的个体差异相关，并且可以预测这些差异。通过将 RS 神经生理学学与记忆编码期间的行为组织联系起来，这项工作推进了我们对言语学习潜在神经架构的理解，并为未来的应用（如基于策略的认知训练或临床神经调控干预）提供了基础。

研究的局限性

本研究有几个局限性，在解释结果时应予考虑。重要的是，神经活动仅在 RS 期间测量，这阻止了在任务情境下对不同编码策略的大脑活动进行直接比较。因此，我们的发现并未证明策略之间的条件特异性神经差异，而是确定了与策略偏好个体差异相关的本征神经标记。首先，编码策略是从单一的言语列表学习任务（CVLT-2）中推断出来的。尽管 CVLT-2 被广泛使用且经过良好验证，但依赖单一任务限制了我们要捕捉言语学习策略的全范围或评估它们在不同情境下的稳定性。其次，我们的样本仅由健康的年轻人组成，这限制了将研究结果推广到儿童、老年人或临床群体的能力。然而，因为 CVLT-2 通常在整个生命周期和众多临床环境中实施，现有的方法框架可以轻松扩展到这未来工作中的这些人群。第三，RS 振荡与学习表现之间的预测联系产生的效应量为小到中等，表明此处未评估的其他认知、情感或神经因素可能有助于编码表现中的方差。在更大的数据集中（无论是使用电生理学还是大规模 fMRI）复制这些发现将提供更强的验证和更广泛的推广性。确认这些结果也可能导致两个主要应用。首先，它将使有针对性的策略训练成为可能——例如，明确教导参与者使用语义聚类并评估此类训练是否在任务和静息期间调节振荡活动（如阿尔法或贝塔）。其次，鉴于 CVLT-2 招募了多样化的认知过程及其在临床神经心理学中作为诊断工具的确立作用，阐明其神经基础可能有助于识别在各种精神病理学中受损的振荡系统。如果策略训练被证明能引起可测量的神经变化，这种方法最终可以为旨在通过调节潜在振荡动态来增强认知功能的治疗干预或神经调控方案提供信息。

资源可用性

主要联系人
进一步信息和资源及试剂的请求应联系主要联系人 Victor Oswald ([e-mail])，并将由其提供。

材料可用性
本研究未生成新的独特试剂。

数据和代码可用性
•数据：本文报告的所有数据已存入 Zenodo，并在出版日期起公开可用。DOI 列于关键资源表 (https://doi.org/10.5281/zenodo.21499549)。对这些数据的访问没有限制，它们在 Creative Commons Attribution 4.0 (CC BY 4.0) 许可下公开可用；不需要材料转移协议或额外授权。
•代码：本研究中使用的全部原始代码（多特征机器学习回归和中介分析）已存入 Zenodo，并在出版日期起公开可用。DOI 列于关键资源表 (https://doi.org/10.5281/zenodo.21395000)。
•其他信息：重新分析本文报告数据所需的任何额外信息均可向主要联系人请求获得。

致谢
作者感谢蒙特利尔大学心理学系 MEG 核心设施和本研究的所有参与者。这项工作得到了 CIRSH (255074, 2014) 的支持；K.J. 承认来自加拿大研究主席计划和 NSERC 发现赠款 (RGPIN-2015-04854) 以及 FRQNT 新研究者赠款 (RQT00121) 的资金支持。V.O. 承认得到 Marc Bougie 基金会、蒙特利尔大学医学院和 CIRSH (255074, 2014) 的支持。

作者贡献
研究由论文的所有作者设计。V.O.，概念化，方法论，软件，形式分析，调查，数据管理，写作 – 原稿，和可视化。M.L.，方法论，形式分析，和写作 – 审核和编辑。H.A.，软件，形式分析，和写作 – 审核和编辑。S.L.，概念化，资金获取，资源，和写作 – 审核和编辑。P.R.，概念化，资金获取，资源，和写作 – 审核和编辑。K.J.，监督，资金获取，和写作 – 审核和编辑。

利益声明
作者声明没有竞争性利益。

STAR 方法

关键资源表
试剂或资源 来源 标识符
存入的数据 MEG 和行为 (CVLT-2) 数据 本文 Zenodo: https://doi.org/10.5281/zenodo.21499549
实验模型：生物体/菌株 人类参与者（健康成人，n = 40） 本文 N/A
软件和算法 Brainstorm (MEG 分析) Tadel 等人 https://neuroimage.usc.edu/brainstorm/; RRID:SCR_001761
FOOOF/specparam (非周期性成分) Donoghue 等人 https://fooof-tools.github.io/fooof/
scikit-learn (SVR 回归) Pedregosa 等人，2011 https://scikit-learn.org; RRID:SCR_002577
MATLAB; Python MathWorks/PSF MATLAB R2024b, RRID:SCR_001622; Python 3.14.6, RRID:SCR_008394
原始分析代码，本研究 本文 Zenodo: https://doi.org/10.5281/zenodo.21395000
其他 加州言语学习测试–II (CVLT-2) Delis 等人 N/A
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实验模型和研究参与者详情
参与者
40 名健康受试者（n = 40），包括 25 名女性，平均年龄 25.1 (±4.64) 岁，参与了本研究。该项目获得了蒙特利尔大学和 CHU Sainte-Justine 研究伦理委员会的批准。在所有实验开始前，从所有参与者那里获得了知情同意，并在完成后给予财务补偿。所有参与者都是健康的讲法语的单语成人，法语是他们的第一语言和本国语言。因此，在可能的情况下使用标准化测试的法语版本，包括 CVLT-2 的法语改编版。参与者报告无神经或精神疾病史，无学习障碍。

伦理
所有研究程序均获得蒙特利尔大学和 CHU Sainte-Justine 研究中心研究伦理委员会的批准（批准号 2013-479）。在所有参与者参与之前获得了书面知情同意。样本包括 25 名女性和 15 名男性（n = 40）。由于样本量，未正式分析性别和性别对结果的影响；承认这是研究的一个局限性。

方法详情
行为评估
神经心理学评估
参与者在 MEG 记录的同一天完成了全面的神经心理学评估（图 1）。言语记忆使用 CVLT-2 进行评估，这是一种广泛用于评估言语学习和记忆的经过广泛验证的工具。该测试包含两个列表，每个列表包含 16 个单词，分为四个语义组：交通、蔬菜、动物和家具。为了最大限度地减少对语义或序列编码策略的依赖，每个列表中连续的单词来自不同的类别。单词列表由训练有素的神经心理学家在每次试验中大声读出，并要求参与者在呈现后几秒钟开始回忆。回忆在自由回忆条件下进行，这意味着回忆单词的顺序不受限制。所有参与者收到相同的单词列表，在试验中以固定顺序呈现。在第一列表 A 第五次呈现后，引入第二（干扰）列表 B。随后，要求参与者在第二列表 B 呈现后不久（短期回忆）以及延迟约 1 小时 30 分钟后（长期回忆）再次回忆初始列表 A。该延迟对所有参与者一致，并用其他神经心理学测试填充。由于 CVLT-2 是一种标准化和经过验证的神经心理学工具，编码和回忆遵循其既定的管理程序。

评估量化了正确回忆的单词总数以及每位参与者使用的特定编码策略。CVLT-2 分析包括对双向（向前和向后）聚类策略的评估（分别计算按原始顺序或反向顺序回忆的单词数量），语义聚类（在四个类别中进行的语义分组数量），和主观聚类（参与者从第二次试验开始的两个单词分组数量并在下一次试验中重复）。对于行为 - 神经相关分析，未直接使用短期或长期回忆分数。相反，我们使用五次学习试验中回忆的单词总数以及每种编码策略的全局聚类分数作为主要行为措施。

在测试期间实施了其他认知措施，但在本研究中未进行分析。这些额外评估确保参与者表现出典型的认知功能。具体而言，参与者完成了 WAIS-IV 的简写形式以估计全量表智商，并使用 WIAT-III 的数学问题解决、数学运算、槽板测试和言语流畅性子测试评估数学能力。

CVLT-2 相关性
为了评估每种编码策略与记忆表现相关的好处，我们使用皮尔逊相关方法将语义、序列和主观策略的分数与总体表现进行回归。

神经影像学
脑磁图 MEG 和解剖 MRI 数据获取
所有 40 名受试者舒适地坐着，眼睛睁开，注视前方 75 厘米处背光屏幕。使用 CTF-VSM 全头 275 传感器 MEG 系统（加拿大魁北克省蒙特利尔大学心理学系 MEG 核心设施）以 1200Hz 的采样率记录两个 5 分钟的静息态期间。

遵循标准流程，基于二十九个参考通道计算了三阶梯度计噪声抑制。记录双极性眼电图（垂直眼电图和水平眼电图）以监测眨眼和眼球运动。还记录心电图以监测心跳。固定在鼻根点和双侧耳前点的三个头线圈用于头部定位，并在每次会话的开头和结尾进行监测。采取措施确保跨会话的头部位移保持在 5 毫米以下。神经心理学评估在加拿大魁北克省蒙特利尔圣朱斯特医院上午进行。当天下午晚些时候，参与者前往位于蒙特利尔大学心理学系的脑磁图（MEG）设施进行 MEG 记录（图 1）。每位受试者的结构磁共振成像（MRI）图像均由 3-T 通用电气（GE）扫描仪获取（加拿大魁北克省蒙特利尔圣朱斯特医院）。利用个体表面模型进行 MEG 参考标记（LAP, NAS, RAP）与 MRI 结构图像之间的共配准。头部的精确位置基于使用 3D 定位 Polhemus 系统获取的头形位置文件进行了优化。

数据预处理
MEG 数据预处理使用 Brainstorm 软件进行——这是一款基于 MATLAB（Mathworks Inc., Natick, MA）的开源软件。数据首先在 60Hz 处进行陷波滤波，然后在 0.5 Hz 至 120 Hz 之间进行滤波。使用信号空间投影法（SSP）校正心脏伪迹、眨眼和眼球运动。选择以每个伪迹为中心的五十个信号时段，并使用内置函数对每个伪迹应用奇异值分解。解释至少 10% 伪迹方差的特征向量被丢弃，剩余的特征向量用于定义 SSP。SSP 方法依赖于信号空间分解过程，其中利用测量信号的统计特征来确定由 MEG 脑信号和不需要的伪迹分别张成的两个子空间。将连续 MEG 数据投影到信号子空间上，可以有效去除属于伪迹子空间的成分。

MEG 源估计
MEG 源重建使用标准的加权最小范数方法进行。所有参与者均获取了 T1 加权脑容积数据，并使用 FreeSurfer 软件包生成皮层表面模型。磁场的正向建模基于重叠球体方法定义。加权最小范数解的计算使用了宽松的偶极子方向约束（设为 0.5）、信噪比为 3、白化 PCA 和深度权重为 0.5。每位参与者的噪声协方差矩阵是从当天早些时候进行的 2 分钟空房间记录中估计得出的（相同的采集参数，但屏蔽室内无受试者）。源时间序列最初在 15000 顶点的个体脑网格上进行重建，然后空间插值到 MNI ICBM152 脑模板并降采样到 10000 顶点模板，最后降采样到包含 300 个静息态区域的脑图谱。

谱功率分析及非周期成分校正
功率谱密度（PSD）使用改进的 Welch 周期图技术计算，每个皮层源使用 3 秒汉明窗和 50% 的时间窗重叠。为了分解和参数化 PSD 谱的周期性和非周期性特征，采用了由...开发的拟合振荡和 One-Over-F（FOOOF/spectrogram）算法。FOOOF 模型计算范围为 1Hz-120hz，最大峰值为 3，使用高斯方法检测峰值类型，邻近阈值为 2，并选择非周期性模式的膝盖选项。从全谱中减去 1/f 模型，然后将频率平均到特定频段：Delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), alpha (8-13 Hz), beta (13-30 Hz), gamma1 (30-60 Hz), gamma2 (60-90 Hz), gamma3 (90-120 Hz)。因此，我们提取了七个纯振荡成分，然后校正了 1/f 效应对振荡成分效应的影响。

多特征机器学习回归分析
为了探索非周期性和振荡特征之间的关系及其对行为测量的影响，我们使用具有 5 折交叉验证的线性支持向量回归器（SVR）开发了一个多特征回归模型。为了优化模型并提高其可解释性，我们在嵌套交叉验证框架内引入了顺序特征选择。目标是识别最佳特征组合，我们通过具有 k 折交叉验证（k=5）的前向顺序特征选择实现了这一目标。在每次迭代中，将一个个体特征添加到模型中，从最显著的特征开始，我们通过将预测数据与实际数据进行比较，使用均方误差（MSE）、r2 和 p 值等指标评估模型的性能。导致最高显著 r2 值（p < 0.05）的特征子集被选为最佳特征集。为了解释结果并可视化所选特征的影响，我们提取了与这些特征（ROIs）相关的系数，并用数据协方差对其进行加权以推导激活函数，从而有利于回归输出的解释。这种方法提供了关于每个所选特征在影响行为学习策略和学习绩效测量中的相对重要性的见解。我们的综合方法旨在识别有助于构建拟合行为数据的最佳脑模型的最相关脑特征。此外，为了涵盖整个大脑的大规模视角，我们还报告了整个大脑的显著模型系数以及最显著的 ROI。我们致力于透明度和协作；因此，我们提供并共享用于计算此机器学习流程的完整代码，使他人能够审查、复制或在我们的工作基础上进行构建（https://github.com/LIKACT/CVLT_MEG_ML）。

量化与统计分析
所有统计分析均使用 MATLAB R2024b (MathWorks, Natick, MA) 和带有 scikit-learn 1.9.0 库的 Python 3.14.6 执行。使用的统计检验、n 的准确值及其含义（参与者数量）、中心定义以及分散度和精确度测量（平均值、SD/SEM、置信区间）将在下文及相应的图例中报告。每个图表的统计细节（检验、F/t 值、自由度、精确 p 值、效应量和 n）在图例中提供。

统计分析与中介分析
为了调查神经相关性与学习策略和学习绩效相关的假设，我们采用了将脑振荡 ROIs 作为中介变量的中介模型。该模型检查了单一中介和串联双重中介场景。我们的方法从基本线性回归分析开始，以探索各种行为测量（包括语义聚类、序列聚类、主观聚类和学习绩效分数）与不同频率下个体脑 ROIs 之间的关系。我们仅选择那些显示出显著关联（p < 0.05）的 ROIs 作为后续分析中的潜在中介变量。然后使用 Hayes PROCESS 工具箱构建和分析中介模型。为主观和语义聚类策略创建了不同的模型。我们应用自助法（n = 5000）测试单一中介模型和双重串联中介模型，重点是识别显著的间接路径，定义为在置信区间下限和上限之间显示非零范围的特定路径。

补充信息
（1）PDF（3.24 MB）文档 S1。图 S1–S6，表 S1–S3，方法 S1，和数据 S1