变暖通过双重加速草履虫的摄食与针丝藻的恢复力驱动捕食者 - 猎物动态

《Algal Research》：Warming drives predator–prey dynamics via dual acceleration of Paramecium grazing and Raphidiopsis resilience

　　

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  变暖加速了草履虫的初始捕食和随后的针胞藻恢复。
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  随着温度升高，草履虫的生长速率和环境容纳量均增加。
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  随着温度升高，针胞藻在捕食压力下的形态变化加速。
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  针胞藻在捕食压力下的光合活性与温度相关。
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  变暖通过增强捕食和猎物恢复来协调捕食者 - 猎物动态。

引言

温度是调节地球上生物生长和代谢过程的关键非生物驱动因素 [1], [2]。温度升高通常会加速酶促反应和细胞代谢 [3], [4]。在自养生物中，变暖可以提高光合速率，从而促进初级生产 [5]。异养生物通常表现出更强烈的反应，在温暖条件下摄食活动增加 [6], [7]。因此，温度波动塑造了食物网架构、群落结构以及更广泛的生态系统功能，包括碳循环和能量传递 [8]。

作为具有显著季节性变化的关键非生物因子，温度在调节藻类生长中起着核心作用 [9], [10]。富营养化与季节性变暖的协同作用使湖泊和水库生态系统面临蓝细菌水华的持续威胁 [11], [12], [13]，确立了变暖是水生环境中水华爆发被广泛认可的驱动因素 [14], [15]。除了季节循环外，全球气候变化进一步加剧了全球蓝细菌水华的频率、空间范围和持续时间 [16], [17], [18]，突显了水温升高的深远影响。这种长期变暖有利于耐热浮游植物，特别是蓝细菌，与其他藻类群体相比，它们在生长和代谢活性方面往往表现出不成比例的大幅增强 [19]。越来越多的经验证据表明：例如，在太湖，1991 年至 2010 年间蓝细菌水华的起始时间提前了约 20 天，这与气候变暖一致 [20]。在过去几十年中，据报道淡水和海洋系统中的蓝细菌水华显著增加 [15], [21], [22]，升高的温度使其扩展到以前由真核藻类主导的高纬度地区 [17], [22]。在 Pyh?j?rvi 湖等北方温带湖泊的长期监测进一步说明了这一趋势，记录了在持续的气候变暖下，从真核藻类优势向Planktothrix spp. 等耐热蓝细菌日益普遍的明显转变 [23]。

由于生物控制产生的有毒副产物少且具有持久影响的潜力，它被视为一种生态可持续的管理有害藻华的策略 [24], [25]。浮游动物捕食代表了抑制水华藻类的一个特别有前景的途径 [26], [27], [28]。然而，大多数后生动物捕食者对有毒蓝细菌的耐受性有限，且容易受到毒素相关的生理损伤 [29]。相比之下，原生动物是浮游植物为基础的食物网中的关键微生物捕食者，它们通常与蓝细菌共存，积极消耗其细胞并降解相关毒素，从而大幅减少生态影响 [30], [31], [32]。尽管季节性和长期变暖都刺激蓝细菌生长，但有证据表明，更高的温度也可能通过增强捕食者对初级生产者的调节潜力来加强下行控制 [33]。因此，在变暖的气候下，基于原生动物的生物控制可能比依赖后生动物捕食者的方法提供独特的生态益处。

有毒的入侵性丝状蓝细菌Raphidiopsis raciborskii 由于其地理范围的扩大和显著的环境影响而日益受到研究关注 [21], [34], [35]。与此同时，纤毛虫原生动物Paramecium 已成为控制蓝细菌水华的高度有前景的代理 [36]。尽管关于草履虫介导的藻类抑制的研究不断积累，但深入了解其与蓝细菌的种间相互作用，特别是在不同环境条件下，仍然至关重要。以前的研究确立了草履虫和R. raciborskii 之间的基本生态相互作用，并表明形态防御（捕食者诱导的细胞或丝体大小和形状的变化，降低了对捕食的脆弱性）不仅有利于R. raciborskii 的存活，还驱动了R. raciborskii 的复苏 [37], [38]，然而温度如何调节它们的动态关系仍然知之甚少。本研究提供了对该捕食者 - 猎物系统内种群动态、形态防御和光合表现的温度依赖性变化的首次综合分析，揭示了一种以前未描述过的双重加速模式。

在前人关于草履虫和R. raciborskii 捕食者 - 猎物防御策略的工作基础上，本研究重点关注温度作为其种间动态的关键调节因子，具体检查相关的种群动态、形态特征和光合表现的变化。假设升高的温度会加速草履虫对短R. raciborskii 丝体的初始去除以及随后蓝细菌种群的恢复。测试了三个具体假设：（1）草履虫对R. raciborskii 猎物的种群响应可能随热环境而变化；（2）变暖可能加速R. raciborskii 的捕食诱导形态变化；（3）在捕食压力下，更高的温度可能改变R. raciborskii 种群的光合活性。为了评估这些假设，将纤毛虫Paramecium 和丝状蓝细菌R. raciborskii 在不同温度条件下共同培养，并跟踪和分析了捕食者和猎物丰度、蓝细菌形态和光合参数随时间的变化。

章节摘要

生物体与培养条件

本研究使用的原生动物草履虫 sp. WZU-01 分离自温州龙洲湖 (120.614 E, 27.964 N)，该水体经常受针胞藻水华影响。野外采集后，该生物在实验室条件下被纯化并作为单克隆培养物维持。有毒丝状蓝细菌R. raciborskii CHAB-3438 最初获得自杭州湘湖 (120.220 E, 30.139 N)，该湖也经历该物种的反复水华。

不同温度条件下草履虫和R. raciborskii的种群动态

在所有温度处理中，草履虫捕食最初减少了R. raciborskii 的丰度和生物量，但未能彻底消除R. raciborskii 种群 (图 1)。相反，重复测量方差分析结果表明，在草履虫捕食下，R. raciborskii 在丰度和生物量上均表现出明显的两阶段模式：初始下降后持续恢复 (图 1)。最初，无论控制培养物中R. raciborskii 生长呈指数增长

讨论

结果证实了本研究提出的总体假设：R. raciborskii 丰度和生物量的早期下降被变暖加速，而R. raciborskii 后期的反弹也在更温暖的条件下更早开始。这种模式源于三个具体假设的相互作用，所有这些假设都得到了证实：（1）升高的温度提高了草履虫的特定生长率和环境容纳量，证实了的假设

结论

本研究表明，变暖通过独特但相互关联的过程同步了草履虫和R. raciborskii 之间的捕食者 - 猎物动态。升高的温度加速了草履虫对较短丝体的早期捕食，同时通过增强的形态和光合可塑性加速了R. raciborskii 的随后恢复。这种对捕食压力和猎物韧性的热增强强调了

CRediT 作者贡献声明

Zeshuang Wang: 写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。 Zengling Ma: 数据整理，概念化。 He Zhang: 形式分析，概念化。 Jun Zuo: 验证，形式分析。 Siyu Yang: 验证，概念化。 Peng Xiao: 写作 - 审阅与编辑，验证，数据整理。 Renhui Li: 写作 - 审阅与编辑，监督，资金获取，形式分析，概念化。

伦理声明

作者声明该研究不涉及人类或动物受试者。

竞争利益声明

作者声明没有已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们非常感谢匿名评审员提出的建设性意见。本研究得到了浙江省自然科学基金 (项目编号 LQN26C030001)，国家自然科学基金 (项目编号 32371634 和 32501428)，以及国家自然科学基金重点研发计划 (项目编号 2021YFE0112000) 的支持。

Zeshuang Wang|Zengling Ma|He Zhang|Jun Zuo|Siyu Yang|Peng Xiao|Renhui Li