模拟澳大利亚各地由气候驱动的潜在人畜共患病毒密度变化

《iScience》：Modeling climate-driven changes in potential zoonotic virus density across Australia

　　

亮点
•预计气候变化将在空间上重新分布澳大利亚的人畜共患病毒密度
•相对湿度是气候驱动病毒密度的最强预测因子
•预计澳大利亚西部适宜性增加，东部沿海地区适宜性降低
•预计的人畜共患病毒密度的空间聚集性在变暖条件下持续存在

摘要
超过 70% 的新发传染病起源于人畜共患来源，这使得溢出风险预测对于公共卫生准备至关重要。本研究调查了在气候变化下，到 2050 年澳大利亚各地的潜在人畜共患病毒密度（PVD）可能发生怎样的变化。PVD 捕捉生态危害，而实际的溢出风险还取决于野生动物 - 人类接触和病原体传播动力学。使用基于八个全球气候模型（GCM）在两种排放情景下的 2020 年气候输出训练的额外树回归器（Extra Trees Regressor），并以 2020 年预测的 PVD 作为响应变量，我们生成了 2050 年气候条件下 PVD 气候适宜性的空间重投影。重投影揭示了空间重新分布而非均匀变化，与 2020 年预测相比，澳大利亚西部和西南部部分地区预计适宜性更高，而东部部分地区适宜性较低。相对湿度是整体气候预测因子中最强的，而 SHAP（SHapley Additive exPlanations）分析强调了降水、水汽和太阳辐射的模型特定效应。局部莫兰指数显示沿海和内陆地区存在持续的空间聚集性。

图形摘要

引言
气候变化在塑造生态和生物过程方面起着重要作用，对公共卫生具有深远的影响，特别是通过其对人畜共患疾病传播的影响。一个关键担忧是气候变化如何影响人畜共患溢出风险，即病原体从动物传播给人类。最近的疫情，包括 COVID-19，凸显了人畜共患溢出作为全球健康安全威胁的严重性。几项研究已确立了气候变量与人畜共患病原体出现之间的相关性，这突出了在变暖的世界中减轻溢出风险的必要性。

研究表明，气候变化可以改变野生动物和人类的栖息地和行为，为病原体传播创造新途径。温度、降水模式和极端天气事件的变化可以改变宿主和媒介的分布和丰度，增加或减少溢出事件的可能性。此外，气候引起的土地利用变化和人类活动加剧了人与野生动物的互动，放大或减少了人畜共患疾病的风险。

温度和降水模式的变化会降低物种的气候适宜性，迫使野生动物迁移到更有利的栖息地。这些范围移动可能增加物种间新互动的可能性，这可能导致病原体溢出，因为宿主遇到新的环境和储库。气候耐受性窄或扩散能力有限的物种面临更高的灭绝风险，降低生物多样性，并进一步 destabilizing 生态系统。此类干扰可能导致生态系统内自然制衡的丧失，可能有利于与人畜共患病原体相关的宿主和媒介的增加。

人类活动也有重大影响。土地利用变化，如森林砍伐和农业扩张，长期以来与新发传染病有关。这些由人类驱动的变化使栖息地破碎化，改变物种分布，并增加野生动物与人类的接触，促进病原体传播。Taylor 等人强调，栖息地破碎化不仅使人类暴露于新病原体，还通过集中野生动物种群到更小、高接触的区域创造有助于溢出的生态条件。虽然土地利用变化、野生动物贸易和农业集约化被认为是人畜共患溢出的驱动因素，但由于数据限制，它们在整个澳大利亚的机制路径难以表示。相比之下，气候变量可以从经验证的重分析产品中获得，并通过 CMIP5 集合预测，使其适合定量建模。因此，本研究专门关注气候作为生态危害的驱动因素，同时承认人类活动影响暴露和传播，并应纳入未来的建模框架。

人畜共患病毒与栖息地丧失、农业变化和野生动物种群变化有关。这些因素通常因气候变化而加剧，以复杂的方式相互作用，并引起对溢出风险增加的担忧，特别是在病毒密度高的地区。预测人畜共患溢出风险仍然具有挑战性，因为它受许多相互作用驱动因素的影响，包括生物多样性丧失、土地利用变化和改变的病原体 - 宿主动力学。病毒密度可作为人畜共患溢出风险的代理指标，尽管仍然不确定高病毒密度地区是否始终对应更高的溢出风险，或者这种关系是否更具情境依赖性。

在澳大利亚，鉴于大陆独特的生物多样性和对气候变化的脆弱性，理解气候变量与溢出风险之间的关系尤为重要。在本研究中，我们建立了预测气候变量与估计的潜在人畜共患病毒密度之间的关系，作为澳大利亚各地溢出风险的代理指标。由 Golchin 等人开发的潜在人畜共患病毒密度，反映了景观支持与哺乳动物和鸟类宿主相关的人畜共患病毒的生态能力，鉴于当前的物种分布。它代表了溢出风险的上游组成部分，捕捉生态危害而不是人类疾病发病率，后者还取决于野生动物 - 人类接触、易感人群和特定病原体的传播动力学。

为了预测未来气候条件，我们使用了八个全球气候模型（GCM）的输出：
•MIROC5：气候跨学科研究模型，第 5 版。
•HadGEM2-CC：哈德利中心全球环境模型，第 2 版，碳循环。
•GFDL-ESM2M：地球物理流体动力学实验室地球系统模型 2M。
•CanESM2：加拿大地球系统模型，第 2 版。
•CNRM-CM5：国家气象研究中心气候模型，第 5 版。
•CESM1-CAM5：社区地球系统模型 1，带有社区大气模型，第 5 版。
•NorESM1-M：挪威地球系统模型，第 1 版，中等分辨率。
•ACCESS1-0：澳大利亚社区气候和地球系统模拟器，第 1.0 版。

使用多个 GCM 使我们能够捕捉气候模型预测之间的差异，并评估预测的气候适宜性对潜在人畜共患病毒密度对不同未来气候条件的敏感性。

气候预测在两个代表性浓度路径（RCP）下进行了评估。RCP 4.5 代表稳定情景，其中辐射强迫在 2100 年稳定在约 4.5 W/m2，而 RCP 8.5 代表高排放情景，其中辐射强迫在 2100 年达到约 8.5 W/m2。这些情景使我们能够分别评估在中度缓解和高排放未来下潜在人畜共患病毒密度的预测气候适宜性。

训练了一个额外树回归器（ETR）来建立气候变量与潜在人畜共患病毒密度之间的关系。空间结构验证和棋盘式训练 - 测试分割用于减少空间泄漏并在模型评估期间考虑空间自相关。然后使用全局和局部莫兰指数统计量评估重投影密度表面，以量化整体空间聚集性并识别澳大利亚各地的局部高密度集群、低密度集群和空间异常值。使用 ETR 特征重要性和 SHAP（SHapley Additive exPlanations）来解释预测密度的气候驱动因素，其中 SHAP 提供了对每个变量对个别预测贡献的方向和幅度的额外见解。本研究不试图预测实际的溢出风险。相反，它预测气候驱动的人畜共患病毒存在的生态潜力变化，而不考虑人类暴露、宿主接触率、特定病原体传播或社会和行为因素。

结果
选择额外树回归器作为最佳预测模型
使用随机 70/30 训练 - 测试分割和源自 ACCESS1-0 模型在 RCP 4.5 下的气候预测因子进行了一项探索性模型比较。在使用 LazyRegressor 框架评估的候选算法中（表 1），ETR 显示出最佳性能。它实现了最高的预测准确性（决定系数 [R2] = 0.996；调整 R2 = 0.996）和最低的预测误差（均方根误差 [RMSE] = 0.82）。其他集成方法，包括随机森林、bagging、梯度提升和 AdaBoost，显示出相对较低的性能。更简单的模型，如决策树，尽管计算时间较短，但导致准确性降低。这些指标反映了使用随机分割和单个 GCM 的探索性模型选择步骤。所选 ETR 在所有 GCM × RCP 组合下的空间块交叉验证性能在以下部分报告。

表 1 模型选择

| 模型 | 调整 R2 | R2 | RMSE | 耗时 (秒) |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| ExtraTreesRegressor | 0.996 | 0.996 | 0.817 | 41.576 |
| RandomForestRegressor | 0.993 | 0.993 | 1.064 | 209.694 |
| BaggingRegressor | 0.991 | 0.991 | 1.209 | 20.934 |
| DecisionTreeRegressor | 0.980 | 0.980 | 1.826 | 3.266 |
| GradientBoostingRegressor | 0.861 | 0.861 | 4.790 | 60.930 |
| AdaBoostRegressor | 0.699 | 0.699 | 7.055 | 12.435 |

模型选择摘要，比较使用“LazyPredict”包中的“LazyRegressor”类实现的随机 70/30 训练 - 测试分割的候选回归算法。性能使用调整 R2、R2、RMSE 和计算运行时间进行评估。粗体值表示每个指标的最佳性能。

模型性能在所有 GCM 和排放路径下稳健
在所有八个 GCM 和两种 RCP 情景下，ETR 在棋盘式空间块交叉验证下对保留的测试集保持了中等到高的预测性能（图 1）。在三个测试集性能指标中，四分位距较窄，表明 GCM × RCP 组合之间的变化有限。R2 值紧密聚集在 RCP 4.5 的约 0.70–0.73 左右，而 RCP 8.5 略低，通常在约 0.69–0.71 左右，表明对排放路径仅轻微敏感。RMSE 通常在约 6.7 和 6.9 之间，平均绝对误差（MAE）通常在约 5.1 和 5.3 之间。一个显著的例外是 RCP 4.5 下的 GFDL-ESM2M，它不符合更广泛的模式，并显示出降低的预测性能。每个 GCM × RCP 组合的逐模型性能指标详见图 S2。

图 1 最终额外树回归器模型的空间交叉验证性能

模型性能指标（RMSE、MAE 和 R2）在棋盘式空间块交叉验证下的分布，聚合了所有八个全球气候模型在 RCP 4.5（蓝色）和 RCP 8.5（橙色）下的情况。右侧图像显示 R2 值的放大视图，以突出情景间的变异性。另见图 S2 了解个别模型性能。

重投影揭示了持续的气候驱动空间变化
2020 年的空间预测显示东部和东南部沿海地区的潜在人畜共患病毒密度较高，而澳大利亚中部和西部较低（图 2A、3A、S3 和 S4）。到 2050 年，这种模式发生转变（图 2B 和 3B），澳大利亚西部、中部以及南部和北部部分地区增加，而东部沿海地区部分相对减少或稳定。

图 2 RCP 4.5 情景下澳大利亚各地潜在人畜共患病毒密度的气候驱动预测

(A 和 B) 在 RCP 4.5 情景下，八个全球气候模型每一个的 2020 年（A）和 2050 年（B）潜在人畜共患病毒密度预测气候适宜性（颜色标尺 [0–100]）。
(C) 每个气候模型 2050 年和 2020 年预测气候适宜性的变化（颜色标尺 [?50 到 50]）。红色值表示增加，蓝色值表示相对于 2020 年预测的减少。

图 3 RCP 8.5 情景下澳大利亚各地潜在人畜共患病毒密度的气候驱动预测

(A 和 B) 在 RCP 8.5 情景下，八个全球气候模型每一个的 2020 年（A）和 2050 年（B）潜在人畜共患病毒密度预测气候适宜性（颜色标尺 [0–100]）。
(C) 每个气候模型 2050 年和 2020 年预测气候适宜性的变化（颜色标尺 [?50 到 50]）。红色值表示增加，蓝色值表示相对于 2020 年预测的减少。

差值图（2050–2020）证实了所有这些 GCM 的模式（图 2C 和 3C）。正面变化主导内陆和西南地区，而负面变化集中在东部沿海地区。集合中位数图（图 4A 和 4B，图像 (i)）显示澳大利亚西南部强烈增加，东北部中度下降。

图 4 澳大利亚各地潜在人畜共患病毒密度预测变化的模型间一致性

RCP 4.5 (A) 和 RCP 8.5 (B) 的模型间一致性摘要。对于每种情景，图像 (i) 显示集合中位数变化（2050–2020），图像 (ii) 显示同意变化符号的气候模型比例，图像 (iii) 识别至少 8 个模型中有 6 个同意变化方向的网格单元，图像 (iv) 显示少于 6 个模型同意变化方向时的绝对变化。

模型间一致性很高（图 4A 和 4B，图像 (ii 和 iii)）：澳大利亚的大片区域显示八个 GCM 中有六个或更多在变化方向上达成一致，特别是在西部地区，表明尽管模型幅度不同，但空间信号稳健。不一致在空间上有限，主要限于密度变化较小的地区（图 4A 和 4B，图像 (iv)）。

2020 年验证残差图（图 S3 和 S4）显示在所有 GCM 和 RCP 情景下广泛相似的空间模式。相对残差，计算为（预测值 - 基准值）/ 基准值，分布在澳大利亚各地而不是集中在单个区域。在各模型中，大约 45%–49% 的网格单元显示正残差，表示高估，大约 51%–55% 显示负残差，表示低估。

平均相对残差较小且为正值，通常在 0.015 至 0.021 之间，表明预测值平均比基准值高 1.5%–2.1%。中位数相对残差略为负值，范围约为 ?0.006 至 ?0.017，表明超过一半的网格单元相对于基准值显示出轻微的预测不足。空间再分布表明在 RCP 8.5 情景下存在均质化现象。密度箱分析（图 5）显示了 2020 年至 2050 年间预测的潜在人畜共患病毒密度分布的变化。在各全球气候模型（GCMs）中，大多数网格单元集中在 20–80 的密度等级中，特别是 20–40 和 40–60 的密度箱。未观察到极低和极高密度的箱。

图 5 各气候模型预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性的空间再分布显示完整标题图像查看器堆叠条形图显示了在 2020 年（第一行）和 2050 年（第二行）RCP 4.5（左列）和 RCP 8.5（右列）情景下，每个全球气候模型的网格单元在潜在人畜共患病毒密度箱中的比例分布。条形图上注释的值突出了最低 [0–20] 和最高 [80–100] 密度等级。另见表 S2 了解 2020 年和 2050 年各气候模型和排放情景下的详细数值。

到 2050 年，40–60 箱中网格单元的比例普遍增加，而在 RCP 8.5 情景下的一个模型之外，所有模型中 20–40 箱的比例均下降。这表明向中间密度值的转移，而不是极高密度区域的扩张。60–80 箱在各模型和情景中保持相对较小。

不确定性分析突出了空间一致性并伴有局部变异性。不确定性摘要（图 6）显示，中位数、第 10 百分位数（P10）、第 90 百分位数（P90）的预测在两个 RCP 情景和时间段内具有广泛相似的空间模式。在所有情况下，预测的潜在人畜共患病毒密度较高主要集中在沿海地区，而较低值在澳大利亚内陆更为常见。标准差图（图像 (iv)）显示不确定性在澳大利亚分布不均。较高的不确定性主要发生在澳大利亚东部部分地区、南部沿海地区、西南部澳大利亚和塔斯马尼亚州。相比之下，大部分内陆和中部地区显示较低的标准差值，表明这些区域各 GCMs 之间的一致性更强。

图 6 气候模型在预测潜在人畜共患病毒密度气候适宜性方面的不确定性显示完整标题图像查看器基于集合的澳大利亚潜在人畜共患病毒密度预测气候适宜性不确定性摘要，分别为 2020 年 (A) RCP 4.5 和 (B) RCP 8.5 以及 2050 年 (C) RCP 4.5 和 (D) RCP 8.5。对于每种情景×年份组合，图像显示 (i) 集合中位数，(ii) 第 10 百分位数 (P10)，(iii) 第 90 百分位数 (P90)，以及 (iv) 跨所有全球气候模型计算的模型间标准差 (STD)。图像 (iv) 显示模型分歧较高的地方。

空间聚类模式在各气候模型中具有鲁棒性。此处报告的莫兰指数统计用作描述性模式诊断，而不是对预测的独立生态验证。所有预测均显示出明显的空间自相关，全局莫兰指数值始终为正且具有统计显著性（均值 ～0.99）。局部莫兰指数一致性地图显示，在 2020 年和 2050 年的预测以及 RCP 4.5 和 RCP 8.5 情景下，各 GCMs 之间的聚类模式广泛一致（图 7）。高密度聚类主要位于沿海地区，包括澳大利亚东部、东南部、北部和西南部，而低密度聚类集中在干旱的澳大利亚内陆。模型间一致性通常很高，许多区域显示八个 GCMs 中有六个或以上达成一致。较低的一致性主要发生在沿海/高密度区域与内陆/低密度区域之间的过渡区域，其中局部莫兰指数聚类类别不显著。所有单个 GCMs 和情景的局部莫兰指数地图在图 S5 和 S6 中可视化。

图 7 预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性的空间自相关显示完整标题图像查看器 2020 年 (A) RCP 4.5 和 (B) RCP 8.5，以及 2050 年 (C) RCP 4.5 和 (D) RCP 8.5 的空间关联局部指标 (LISA) 符号一致性。图像 (i) 显示气候模型中占主导地位的局部莫兰符号（正、负或平局/不显著），图像 (ii) 显示在每个网格单元上对局部莫兰符号一致的模型比例，图像 (iii) 显示一个二进制掩码，用于标识至少 8 个气候模型中有 6 个对空间关联方向达成一致的位置。每个单个气候模型的详细 LISA 聚类地图在图 S5 和 S6 中提供。

相对湿度是最强的气候预测因子。特征重要性分析确定相对湿度是各 GCMs 中潜在人畜共患病毒密度的最强预测因子（图 8A），在两种排放情景下的平均重要性值均超过 0.5。降水和太阳辐射显示出中等重要性（平均重要性值 ～0.1–0.2），而温度相关变量的总体贡献较少（平均重要性值 < 0.1）。

图 8 预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性的聚合气候驱动因素显示完整标题图像查看器 (A) Extra Trees 回归器特征重要性值（均值 ± 标准差），跨所有八个全球气候模型 (GCMs) 聚合，针对 RCP 4.5（深灰色）和 RCP 8.5（深红色）。(B) 跨所有八个 GCMs 的 SHAP 摘要，显示 (i) 每个气候变量对模型预测的平均绝对贡献，以及 (ii) 在 RCP 4.5（左上三角）和 RCP 8.5（右下三角）下的影响方向。在图 S7 中查看各单个 GCMs 的 ETR 特征重要性，在图 S8 中查看各单个 GCMs 的 SHAP 蜂群特征重要性。

SHAP 摘要图（图 8B）显示气候预测因子的相对影响在各 GCMs 之间以及 RCP 情景之间有所不同。在此图中，图像 (i) 显示相对的均值绝对 SHAP 值，代表气候变量重要性。较高的值表示变量对模型预测的影响更强。每个单元格的左上三角代表 RCP 4.5，而右下三角代表 RCP 8.5。

跨模型来看，主导预测因子有所不同。太阳辐射在 HadGEM2-CC 中具有最强的 SHAP 重要性，而水汽在 NorESM1-M 中最为重要。降水是 CNRM-CM5、CanESM2、CESM1-CAM5 和 MIROC5 的主导预测因子，特别是在 RCP 4.5 情景下。相对湿度在几个模型中显示出低至中等的 SHAP 重要性，且不如图 8A 中的 ETR 特征重要性占主导地位。这表明，尽管相对湿度在拟合的树中产生了大量的不纯度降低，但在某些 GCMs 中，其他气候变量对预测值做出了更强的局部贡献。

图像 (ii) 显示每个预测因子的效应方向，计算为均值符号 SHAP 值除以均值绝对 SHAP 值。正值表示变量通常增加预测的潜在人畜共患病毒密度，而负值表示它通常减少预测。大多数预测因子在各 GCMs 中具有正向方向值，表明平均而言，这些气候变量的较高值通常增加预测的人畜共患病毒密度。然而，存在一些负值或接近零的值，特别是在选定模型的降水和温度相关变量中，表明预测因子的效应在所有 GCMs 中并不完全一致。

讨论

本研究证明，澳大利亚潜在人畜共患病毒密度的气候变化驱动的空间结构明显，在各气候模型中具有鲁棒性，并且受到水文变量，特别是相对湿度的强烈塑造。通过将八个 GCMs 的集合与空间显式预测相结合，我们表明未来的气候变化可能会重新分配与病毒多样性相关的生态条件，而不是在澳大利亚产生均匀的灾害增加。

模型性能与空间泛化

在大多数 GCM × RCP 组合中，整体模型性能中等至强劲，测试 R2 值范围在 ～0.69 至 0.73 之间，且各模型间的 RMSE 和 MAE 值相对一致。这表明 ETR 捕捉了潜在人畜共患病毒密度空间变化的很大一部分。然而，各模型的性能并不完全相同（图 S2）。RCP 4.5 下的 GFDL-ESM2M 是一个明显的低性能异常值，其 R2（0.6）降低，RMSE 和 MAE 高于其他模型 - 情景组合。这表明，尽管集合水平的模式具有鲁棒性，但应更加谨慎地解释某些单个 GCM 的输出。

预测病毒密度的空间结构

在所有 GCMs 和排放路径下，预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性显示出强烈且持续的空间自相关。高密度聚类在澳大利亚东部、东南部、北部沿海以及南部和西南部的部分地区始终被识别，而较低密度值集中在干旱和半干旱的澳大利亚内陆。这种空间结构也反映在局部莫兰分类中，高 - 高聚类主要发生在沿海地区周围，而低 - 低聚类主导了澳大利亚内陆的大部分（图 S5 和 S6）。

局部莫兰一致性摘要（图 7）显示，空间自相关的符号在各模型和 RCPs 之间广泛一致。澳大利亚的大部分地区显示八个 GCMs 中至少有六个达成一致，特别是在内部低密度区域和沿海高密度区域。分歧主要集中在这些两个区域之间的过渡区域，特别是在气候变化可能导致网格单元在聚类类别之间转移的地方。这表明最高的不确定性在于空间格局发生变化的地方。

再分布和均质化而不是均匀增加

一个关键发现是，2020 年至 2050 年的预测变化在空间上是异质的（图 2C 和 3C）。变化图并未显示澳大利亚的均匀增加。相反，增加集中在西部、西南部、南部内陆的部分地区和一些中部区域，而减少在澳大利亚东部和东北部的部分地区更为明显。这种模式很重要，因为它表明气候变化可能会重新分配人畜共患病毒密度的生态适宜性，而不是放大当前的热点。

集合中位数变化图（图 4A 和 4B，图像 (i)）强化了这一解释。在 RCP 4.5 和 RCP 8.5 下，正向变化在澳大利亚内陆和西南部的部分地区最为明显，而负向变化发生在目前表现出高密度的区域，特别是在澳大利亚东部。这产生当前空间预测的部分平滑：一些低密度区域增加，而一些高密度区域减少。

RCP 4.5 和 RCP 8.5 之间的差异

RCP 4.5 和 RCP 8.5 之间的广泛空间模式相似；然而，RCP 8.5 在 2050–2020 变化图以及一些模型间分歧区域显示出略微更强的局部对比，特别是在内陆低密度区域与沿海或东南部较高密度区域之间的过渡区域（图 2C、3C、4A、4B、6C 和 6D）。

密度箱结果（图 5 和表 S2）显示，在 2020 年，大多数像素落在 20–40 和 40–60 密度等级内，只有少部分在 60–80 等级中，并且在极端的 0–20 或 80–100 箱中几乎没有。到 2050 年，分布进一步向中间值（40–60）转移。在 RCP 4.5 下，40–60 等级中像素的平均比例增加到约景观的一半（～49.3%），而 20–40 等级下降约 12.5%。在 RCP 8.5 下，20–40 等级仍然比 RCP 4.5 下稍微占主导地位，但 40–60 等级相对于 2020 年仍然增加约 8.3%。60–80 等级在两种情景下均保持较小，且没有大幅扩张。

这是一个重要的结果，因为这意味着更高的排放并不简单地转化为最高密度等级中更多的像素。相反，两种 RCP 都表明向中等适宜性移动，相对较少的区域达到非常高的预测密度。这支持了气候变化正在重塑适宜性空间分布而不是导致潜在人畜共患病毒密度均匀升级的解释。

模型间一致性和分歧

模型间一致性图（图 4A 和 4B，图像 (ii)–(iv)）显示，预测变化的方向在澳大利亚大部分地区相对一致。在澳大利亚西部、中部和北部的大部分地区发生强烈的一致性，而分歧主要集中在澳大利亚东部和东南部的过渡区域，北部有较小的局部区域。这些分歧区域识别出预测结果对 GCM 预测敏感的区域。在这些区域，在得出关于未来人畜共患灾害的强烈结论之前，应考虑额外的气候模型不确定性。

分歧图还显示，在分歧像素处的最大绝对变化与预测密度的整个范围相比通常较低。这表明分歧通常集中在边缘变化而不是极端变化周围。

因此，尽管在某些过渡区域变化的具体方向可能不确定，但空间重新分布的更广泛结论仍然是稳健的。

不确定性模式

不确定性摘要（图 6，图像 (iv)）显示了八个 GCM 预测中不确定性的空间变异性。标准差低的区域表明气候模型对潜在人畜共患病毒密度的估计相似，表明对这些模式的置信度较高，而标准差高的区域表明模型间分歧较大。这突出了预测对气候模型结构差异（特别是水文变量）更敏感的区域。较高的不确定性出现在澳大利亚东部部分地区、北部沿海地区、塔斯马尼亚州以及一些西南部和南部地区。相比之下，干旱内陆的部分地区显示出相对较低的不确定性，这与预测密度的低估计值一致。这表明，在气候驱动的适宜性空间变异性最大或不同 GCM 产生不同局部气候响应的区域，不确定性最高。

预测密度的气候驱动因素

特征重要性分析确定相对湿度是两种 RCP 下 ETR 模型中的主要预测因子（图 8A）。这一模式在各个模型的特征重要性图中高度一致，其中相对湿度通常解释了模型行为的最大份额（图 S7）。降水和太阳辐射通常作为次要预测因子，而温度变量的总体贡献较少。

然而，SHAP 结果（图 8B 和 S8）增加了重要的解释层面。虽然 ETR 特征重要性突出了相对湿度作为主导的全球预测因子，但 SHAP 值揭示了更强的模型特定和上下文依赖效应。在某些 GCM 中，降水、太阳辐射或水汽显示出较大的局部贡献，即使相对湿度在全球重要性排名中仍然占主导地位。这种差异是因为基于树的特征重要性总结了变量在模型中用于分割的频率和有效性，而 SHAP 值描述了每个变量对个别预测的贡献程度。这两种方法共同表明，水分可用性是构成潜在人畜共患病毒密度的主要气候变量。SHAP 蜂群图还表明，变量的影响取决于其数值和区域气候背景。

对干旱和内陆地区增加的解读

预测显示澳大利亚西部、中部和西南部的干旱和半干旱地区有所增加，这表明一些内陆地区的未来气候条件可能比现在更适合人畜共患病毒。这可能是因为水分相关变量（如湿度或降雨量）的变化，可能使这些干旱地区更接近目前发现高病毒密度的区域。然而，这并不意味着许多新的宿主物种会突然迁入这些地区，或者溢出风险会立即增加。因此，预测的增加应解读为气候适宜性的变化，而不是新的宿主群落或立即疾病风险的直接证据。这些内陆地区可能仍然很重要，因为它们通常比沿海热点地区研究得少。在这些地区对宿主和病毒进行未来的野外采样将有助于测试模型预测是否现实。

空间自相关和生态聚类

局部 Moran 分析（图 S5 和 S6）提供了额外的证据，表明预测的病毒密度是空间聚类的。高 - 高和 低 - 低聚类在分类地图中占主导地位，而 高 - 低 和 低 - 高 异常值类别可以忽略不计。这表明潜在的人畜共患病毒密度不是以孤立的像素分布，而是以广阔的空间格局分布。从 2020 年到 2050 年的转变修改了这些格局的边界。低 - 低聚类在内陆地区仍然广泛分布，但在某些模型中其边缘发生了偏移。高 - 高聚类仍然与沿海地区相关，尽管一些高密度地区到 2050 年显示出预测密度的减少。灰色的不显著区域也是有信息的，因为它们标记了空间聚类较弱或更具过渡性的区域。这些区域更有可能对气候模型的不确定性敏感。

对监测和公共卫生解读的启示

至关重要的是要强调，潜在人畜共患病毒密度代表了一个早期的生态危险指标，而不是溢出风险或人类疾病发病率的直接测量。潜在人畜共患病毒密度反映了与已知宿主和病毒关系及宿主分布相关的气候适宜性，但它不包括人类暴露、土地利用、牲畜密度、病原体传播性、医疗获取途径或行为因素。潜在人畜共患病毒密度较高的地区不一定是立即人类疾病风险较高的地区。

将这些预测转化为操作性风险情报需要几个额外的步骤。将潜在人畜共患病毒密度预测与人类人口密度和野生动物 - 人类界面数据叠加，将识别出生态危险和人类暴露共存的区域。结合动态宿主分布模型将捕捉当前固定基准线未代表的气候驱动范围变化。最后，根据病原体特定特征（如宿主范围宽度和记录的人类感染性）对潜在人畜共患病毒密度表面进行加权，将有助于优先将监测转向最高后果的生态区域。这些扩展将使当前的生态危险基准线转向综合的“同一健康”风险评估框架。

尽管如此，这些预测对于识别与人畜共患病毒多样性相关的生态条件在气候变化下可能发生变化的地点是有用的。结果表明，监测策略不应仅关注当前的高密度沿海地区。它们还应考虑气候适宜性可能增加的内陆和西南部地区，以及模型不确定性高的过渡区域。这些区域对于早期生态监测可能特别有价值，因为它们代表了气候驱动的变化可能在明确的公共卫生信号出现之前改变宿主和病毒动态的区域。

研究的局限性

在解释这些发现时，应考虑几项局限性。首先，我们假设固定的宿主 - 病毒 - 气候关系，并仅隐含地捕捉宿主分布的变化。基准潜在人畜共患病毒密度表面是基于当代宿主范围信息，但宿主物种可能会响应气候变化、土地利用变化、栖息地修改和生物相互作用而改变其分布。结合主要储主群落的动态物种分布模型将提高未来预测的生物学现实性。

其次，已知的宿主和病毒关联是不完整的且存在空间偏差。在一些地区、宿主群和病原体家族中，病毒发现要密集得多。这可能导致在采样不足的地区低估潜在人畜共患病毒密度。虽然气候模型间广泛空间模式的一致性表明主要结论是稳健的，但绝对预测值应谨慎解读。

第三，基准病毒密度层中的不确定性没有在建模框架中完全传播。不确定性地图捕捉了 GCM 预测之间的变化，但它们不包括与宿主范围图、病毒关联数据、检测偏差或模型结构相关的不确定性。未来的工作应旨在将这些不确定性通过整个工作流程传播。

第四，该分析侧重于气候变量，不包括土地利用变化、宿主丰度、物种相互作用、牲畜系统、人类人口密度或流动性。这些因素对于将生态危险转化为溢出风险至关重要。未来的扩展应将气候适宜性与生态、人口和土地利用预测因子整合，以产生更全面的人畜共患病出现风险评估。

进一步的局限性是，ETR 模型是在 2020 年气候条件下训练的，并预测到 2050 年气候值。当未来气候输入超出训练数据范围时，模型预测代表了对观察条件之外范围的外推。虽然基于树的方法将预测限制在训练输出范围内，但个别预测因子值，特别是在 RCP 8.5 下的水分相关变量，在某些地区可能超出训练边界。本研究没有正式量化外推的程度，这代表了未来工作应评估的额外不确定性来源，例如使用多元环境相似度表面（MESS）或等效方法。

最后，该模型仅在一个单一的 2020 年潜在人畜共患病毒密度预测表面上训练，尚未针对历史宿主分布或病毒检测记录进行时间验证。因此，2050 年的输出是未来气候情景下气候适宜性的数学重新投影空间模式。

资源可用性

首席联系人

进一步信息和资源的请求应发送给首席联系人 Roslyn I. Hickson 教授 ([e-mail])，并由其负责提供。

材料可用性

本研究未生成新的独特试剂。

数据和代码可用性

•原始 CMIP5 气候预测可从 NCI 澳大利亚气候变化在澳大利亚门户 (http://www.climatechangeinaustralia.gov.au/) 公开获取。
•所有 GCM × RCP × 年份组合的模型输入和输出 GeoTIFF 栅格存储在 CSIRO 数据中心内，可在 https://doi.org/10.25919/kb5g-5b89 获取。
•所有原始代码已存档于 Zenodo，网址为 https://doi.org/10.5281/zenodo.20502428。
•重新分析本论文报告数据所需的任何额外信息均可向首席联系人申请获取。

致谢

我们感谢世界气候研究计划耦合模式工作组，该组负责 CMIP，我们感谢气候建模组（列于本论文引言部分）制作并使他们的模型输出可用。对于 CMIP，美国能源部的气候模式诊断与比较计划提供了协调支持，并与全球地球系统科学门户组织合作领导了软件基础设施的开发。

作者贡献

概念化，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；数据整理，M.G. 和 J.D.S.；形式分析，M.G. 和 R.I.H.；调查，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；方法学，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；软件，M.G. 和 J.D.S.；验证，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；可视化，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；写作 - 初稿，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.；写作 - 审查和编辑，M.G.，R.I.H. 和 J.D.S.。

利益声明

作者声明无竞争利益。

写作过程中生成式 AI 和 AI 辅助技术声明

在本工作的准备过程中，M.G. 和 R.I.H. 使用了 Claude (Sonnet 4.6) 和 M365 Copilot 用于语言编辑（作者撰写文本的清晰度、语法和可读性），而不用于科学分析、推理或解释。使用这些工具或服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对出版物的内容承担全部责任。

STAR 方法

关键资源表

试剂或资源 来源 标识符
存档数据 潜在人畜共患病毒密度 (2020 基准) Golchin et al. https://doi.org/10.1016/j.onehlt.2024.100737
网格化气候预测 (CMIP5；RCP 4.5 和 8.5) 澳大利亚政府 – 澳大利亚气候变化 (CCiA) 门户 https://www.climatechangeinaustralia.gov.au
IUCN 红色名录物种范围图 (2022 版) IUCN (2022) https://www.iucnredlist.org
分析代码 本论文 https://doi.org/10.5281/zenodo.20502428
模型输入和输出 本论文 https://doi.org/10.25919/kb5g-5b89
软件和算法 Python 3.11.6 Python 软件基金会 https://www.python.org/
scikit-learn v1.3.1 Pedregosa et al. https://scikit-learn.org
shap v0.45.1 Lundberg 和 Lee https://github.com/shap/shap
LazyPredict v0.2.12 Rao Pandala https://github.com/shankarpandala/lazypredict
PySAL v24.7 Rey 和 Anselin https://pysal.org
esda v2.6.0 PySAL 开发者 https://github.com/pysal/esda
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方法细节

所有分析均在 Python (版本 3.11.6) 中进行。机器学习模型使用“scikit-learn” (版本 1.3.1) 实现，模型解释使用“shap” (版本 0.45.1) 进行。空间分析，包括 Moran's I 和局部空间关联指标，使用“PySAL” (版本 24.7) 和“esda” (版本 2.6.0) 进行。

气候数据

网格化气候预测从澳大利亚政府的气候变化在澳大利亚 (CCiA) 门户获取。提取了基准年 (2020) 和未来预测年 (2050) 在两种代表性浓度路径 (RCP 4.5 和 8.5) 下以及八个全球气候模型 (GCMs)：MIROC5, HadGEM2-CC, GFDL-ESM2M, CanESM2, CNRM-CM5, CESM1-CAM5, NorESM1-M 和 ACCESS1-0 的气候变量。所有气候数据均以 NetCDF 格式提供，引用 WGS84 地理坐标系 (EPSG:4326)，空间分辨率为 5 km，时间分辨率为月度。气候变量包括空气温度最低值、平均值和最高值、相对湿度、降水、太阳辐射和水汽。选择这些变量是基于它们在所有 GCM-RCP 组合中的可用性，并用作训练机器学习模型的特征集。

目标/基准变量：潜在人畜共患病毒密度

用于模型训练的响应变量是 Golchin 等人开发用于 2020 年的潜在人畜共患病毒密度的空间估计 (图 S1)。该变量代表溢出危险的代理指标，通过估计具有人畜共患潜力的动物病毒的空间密度，而不是实现的人畜共患传播或疫情发生。它捕捉了具有人畜共患潜力的野生动物相关病毒的空间浓度。

因此，该变量反映的是危险存在，而不是对溢出事件或疾病发病率的预测。在本研究中，该空间表面在预测期内保持不变，并用作气候驱动建模的基准生态目标。Golchin 等人通过整合以下内容推导出潜在人畜共患病毒密度：(1) 国际自然保护联盟 (IUCN) 红色名录物种分布图（2022 年版），涵盖八个哺乳动物目和三个鸟类目（啮齿目、灵长目、奇蹄目、兔形目、双门齿目、翼手目、鲸偶蹄目、食肉目、雀形目、鸡形目和雁形目）；(2) Mollentze 和 Streicker 的主机与病毒关联数据以及具有人畜共患潜力的病毒在特定目中的比例。对于每个网格单元，将所有重叠宿主物种预期贡献的人畜共患病毒求和，生成空间分辨率为 0.01 ° × 0.01 °（约 1 km × 1 km）的网格化病毒危险表面。

数据处理与协调。每个变量的月度气候数据通过跨月份取中位数聚合为每个网格单元的单一年度值。选择中位数聚合是为了降低对极端值和异常月份的敏感性，更好地代表典型的年度状况，并与基准变量的性质保持一致。所有气候数据均转换为 GeoTIFF 格式，并使用双线性插值重采样至 0.05 ° × 0.05 °（约 5 km × 5 km）。随后，对潜在人畜共患病毒密度栅格进行重投影、重采样，并通过求和进行空间聚合，以保留每个较粗网格单元内的总病毒密度，并确保与气候预测变量对齐。气候预测变量和响应变量进行了空间连接。移除了任何预测变量中存在缺失值的网格单元。

为了减少训练数据和测试数据之间的空间泄漏，样本使用棋盘式空间分块方法进行划分。首先根据 5°网格大小（约 500 km）将纬度和经度坐标分配到固定的地理网格单元，并为每个网格单元赋予唯一的空间分块标识符。然后将分块划分为两个交替集合以构建训练集和测试集，从而在澳大利亚全境产生交替的棋盘图案。

所有预测变量均使用"scikit-learn"库中的"StandardScaler"类实现的 Z 分数变换（均值 = 0，标准差 = 1）进行标准化。

模型选择。使用"LazyRegressor" ("LazyPredict" v0.2.12) 对候选回归算法进行了初步比较。候选模型包括极树回归器 (ETR)、随机森林、装袋法 (Bagging)、决策树、梯度提升和 AdaBoost 回归器，均使用"scikit-learn"包实现。模型评估基于调整后 R2、R2、均方根误差 (RMSE) 和计算运行时间，采用随机 70/30 训练 - 测试分割，使用 ACCESS1-0 GCM 在 RCP 4.5 下的气候数据作为代表性训练集。在此阶段选择 ACCESS1-0 是因为它是澳大利亚开发的 CMIP5 全球气候模型，且本研究侧重于澳大利亚全境的气候驱动预测。模型选择是探索性的，旨在确定合适的算法，而不是比较气候模型的性能。基于这一初步比较，ETR 表现出最佳性能，并被选中用于所有后续分析。

极树模型规格与训练。ETR 是一种基于树集成的方法，使用随机特征分割构建多个决策树，并在集成中对其预测取平均值。这种增加的随机性有助于与单个决策树相比减少过拟合，使该方法非常适合具有空间结构的环境数据。超参数使用 50 次试验和 5 折空间感知交叉验证的随机搜索进行优化。搜索探索了树的数量 ([100, 150, 200])、最大树深度 ([2, 5, 10])、分割内部节点所需的最小样本数 ([2, 4, 6])、每个叶节点所需的最小样本数 ([1, 2, 3, 4]) 和特征子采样策略 ([None (即所有预测变量), "sqrt", "log2"]) 的变化。针对每个 GCM × RCP 组合，使用 2020 年气候预测变量和基准潜在人畜共患病毒密度表面独立调整单独的 ETR 模型，生成了 16 个拟合模型。然后使用这些模型生成 2020 年和 2050 年潜在人畜共患病毒密度的空间预测。优化后的 ETR 超参数见表 S1。

预测比较与气候模型不确定性。使用训练好的 ETR 模型，为每个 GCM 和 RCP 组合生成了 2020 年和 2050 年的潜在人畜共患病毒密度模型预测。对于每个模型和情景组合，通过从对应的 2050 年预测中减去 2020 年预测来量化时间变化，生成预测的气候驱动变化的空间差异图。为了总结跨气候模型的不确定性，将预测堆叠到每个 RCP 和年份的八个 GCM 上。然后在每个像素上计算集成统计量，包括中位数、第 10 和第 90 百分位数以及标准差，分别作为中心趋势、不确定性界限和模型间变异性。为了评估预测密度值的空间重新分布，预测也被分为五个固定密度区间：[0–20]、(20–40]、(40–60]、(60–80] 和 (80–100]。对于每一年、RCP 和 GCM，计算每个区间内有效像素的数量和百分比，以比较不同模型、情景和时间段之间潜在人畜共患病毒密度预测气候适宜性分布的变化。

量化与统计分析。空间自相关分析。使用全局和局部莫兰指数 (Moran's I) 统计量评估预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性的空间聚类。这些分析针对每个 GCM × RCP × 年份组合进行，以回答两个问题：预测密度值是否在全球范围内空间聚类，以及局部聚类或空间异常值出现在哪里。空间权重使用八近邻结构定义，近似于规则网格的八细胞摩尔邻域 (Moore neighborhood)。权重矩阵跨行标准化以考虑邻居关系的局部差异。然后计算潜在人畜共患病毒密度预测气候适宜性的全局莫兰 I，以量化数值是否表现出整体空间聚类、空间随机性或空间分散。局部莫兰 I 使用 999 次置换计算，以识别局部的高 - 高（当高值被高值邻居包围时）、低 - 低（当低值被低值邻居包围时）、低 - 高（当低值被高值邻居包围时）和高 - 低（当高值被低值邻居包围时）空间关联。伪 p 值大于 0.05 的局部聚类被分类为不显著。

特征重要性与 SHAP 分析。为了解释预测的潜在人畜共患病毒密度气候适宜性的气候驱动因素，使用两种互补的方法评估变量重要性。首先，基于集成中的不纯度降低，从每个拟合的 ETR 模型中提取特征重要性分数。其次，计算 SHapley 加性解释 (SHAP) 以评估每个气候变量对单个模型预测的贡献方向和幅度。针对 2020 年拟合模型，分别对每个 GCM × RCP 组合进行特征重要性和 SHAP 分析。对于每个模型，在计算 SHAP 值之前，使用建模流水线中的拟合缩放器转换预测变量，并使用 TreeExplainer 计算 SHAP 值。为了降低计算成本，根据预测的潜在人畜共患病毒密度将网格单元分层为十个区间，并从每个区间中采样最多 100 个网格单元。然后计算该分层样本的 SHAP 值。为了评估跨气候模型和排放路径的一致性，将特征重要性和 SHAP 输出在八个 GCM 中聚合。聚合摘要包括均值 ± 标准差特征重要性、平均绝对 SHAP 重要性和平均效应方向。

补充信息 (1)PDF (38.23 MB)文档 S1。图 S1–S8 和表 S1 和 S2 及补充参考文献。