海洋海绵偏好多营养层次综合养殖（IMTA）环境以促进生长：基于塔兰托大湾（地中海）实验养殖试验的见解

《Aquaculture》：Marine sponges prefer Integrated Multitrophic Aquaculture (IMTA) environments for growth: insights from experimental rearing trials in the Mar Grande of Taranto (Mediterranean Sea)

　　

摘要：多营养层次综合养殖（IMTA）系统代表了一种减轻环境影响和提高海水养殖生产力的可持续方法。本研究评估了四种地中海寻常海绵——*Aplysina aerophoba*、*Geodia cydonium*、*Hymeniacidon perlevis* 和 *Sarcotragus spinosulus*——在意大利塔兰托大港（爱奥尼亚海）的 IMTA 设施中养殖的存活率和生长情况，并与附近的对照点进行了比较。实施了两个养殖周期：短期（12 个月，2021 年 4 月 –2022 年 3 月）和长期（18 个月，2023 年 4 月 –2024 年 10 月）实验。监测了海绵移植块的存活率、体积生长和特定生长率（SGR）。结果显示，与对照点相比，大多数物种在 IMTA 条件下的生物量增加显著更高，表明富营养环境可能产生了积极影响。*A. aerophoba* 表现出最高的性能，在 18 个月内生物量增加高达 489%，而 *H. perlevis* 表现出强烈的季节性生长模式，但在 IMTA 系统外死亡率高。相反，*G. cydonium* 和 *S. spinosulus* 显示出适度但一致的生长。总体而言，IMTA 条件与海绵性能的增强有关，且具有物种特异性，对 *A. aerophoba*（生长）和 *H. perlevis*（存活）的益处最为明显。这些发现支持了海绵作为生物修复者和生物活性化合物、恢复和养殖多样化的可持续生物量来源的潜力。

引言：海洋海绵（多孔动物门）代表最早分化的后生动物谱系之一，也是海洋生态系统中最有效的底栖滤食者之一。它们处理大量海水的能力使其能够利用广泛的有机资源，如异养细菌、真核生物、浮游植物甚至病毒，以及溶解性有机物（Reiswig, 1971; Larsen and Riisg?rd, 1994; Riisg?rd and Larsen, 1995; Pile et al., 1996; Ribes et al., 1999; Hadas et al., 2006; de Goeij et al., 2017）。这种营养多样性，加上其高再生能力，使海绵特别适合应用用途，包括养殖和环境修复（Weisz et al., 2008; Longo et al., 2016a; Giangrande et al., 2020）。

从社会经济角度来看，海绵已被利用数千年。早在五千年前，埃及人、腓尼基人、希腊人和罗马人就采收和处理浴用海绵以供实用（Pronzato, 2003）。直到 19 世纪中叶，地中海仍是商业海绵的主要全球来源（Moore, 1908）。随后，海绵渔业扩展到加勒比海和墨西哥湾，在巴哈马、古巴和佛罗里达发展出主要的生产中心（Moore, 1908; Alcolado et al., 2004）。

在 19 世纪末和 20 世纪初，海绵渔业达到顶峰，年产量达数百吨，具有显著的经济价值。仅在佛罗里达，海绵产量在 1900 年至 1940 年间达到 610,000 磅，使其成为该地区最重要的经济部门，市场价值超过 120 万美元（Moore, 1908; Stevely et al., 1978）。同时，地中海地区——特别是希腊和突尼斯——约占全球海绵供应量的一半，1927–1932 年间年平均产量为 350 吨，总价值为 2,390,000 美元（Stevely and Sweat, 1994）。

然而，自 20 世纪中叶以来，全球海绵行业经历了显著衰退。过度捕捞、疾病爆发和环境压力的综合效应导致海绵种群和产量急剧减少（Alcolado et al., 2004）。产量已从历史上约 300–400 吨/年的数值减少到近几十年来约 200 吨/年（Voultsiadou et al., 2012; Martinangeli et al., 2022; Aguilo-Arce et al., 2023）。尽管有所下降，高市场价值使该行业变成了一个有利可图、供应受限的小众市场（Milanese et al., 2009）。

与此同时，海绵的作用已扩展到传统的商业用途之外。海洋海绵现在被认为是生物活性次级代谢产物最丰富的来源之一，包括具有抗菌、抗病毒、抗炎和抗癌特性的生物碱、萜类、多酮类和肽类化合物（Sipkema et al., 2005; Mehbub et al., 2014; Blunt et al., 2018）。此外，它们的结构生物聚合物，如海绵丝，作为生物医学和生物技术应用的天然三维支架引起了越来越多的关注（Ehrlich, 2025）。

新兴市场还包括水族馆业，对观赏性海洋生物的需求正在迅速增加，养殖海绵可以提供一种可持续且更高价值的替代品，以替代野生采集（Aguilo-Arce et al., 2024b），以及生态恢复，其中养殖移植块用于支持种群恢复、增强栖息地复杂性并恢复生态系统功能（Schiavo et al., 2026 及其参考文献）。

为了克服野生采集的局限性并确保可靠的生物量供应，海绵养殖得到了日益发展，全球已有超过 50 个物种经过测试。开发了一系列广泛的原位技术，包括绳索、网、笼或面板，所有这些都利用海绵的高再生能力，在受控条件下实现生物量生产（Bierwirth et al., 2022; Aguilo-Arce et al., 2023）。

全球养殖迅速扩张以满足对水生蛋白日益增长的需求，这由人口增长和捕捞渔业的局限性驱动，并预计将在未来的粮食安全中发挥越来越重要的作用（Bj?rndal et al., 2024）。然而，确保该行业的长期可行性，需要通过可持续的生产实践来解决相互关联的环境、经济和社会挑战（Garlock et al., 2024; Ye?ilsu et al., 2025; Ayd?n et al., 2025）。对 57 个养殖系统的全球评估发现，环境、经济和社会绩效平均呈正相关，表明这些维度可以相互促进，而不是受制于系统性的权衡（Garlock et al., 2024）。同时，不同生产系统间观察到的巨大变异性强调了识别提高资源效率和减少环境压力同时推进这些更广泛可持续性目标的方法的必要性。

在此背景下，基于投饵物种与不同营养层次的提取性生物共养殖的多营养层次综合养殖（IMTA），作为一种提高资源利用效率、促进营养循环和减少废物输出的有前景的方法而出现（Chopin et al., 2012; Bat?r et al., 2025, Bat?r et al., 2026）。通过整合同化投饵物种产生的营养物和有机物的提取性生物，IMTA 可以在生产系统内回收资源，从而减轻与养殖相关的一些环境压力（Giangrande et al., 2020）。这种整合反过来可能支持可持续生产的更广泛经济和社会维度。然而，这些益处不能被假定是均匀的，因为养殖绩效随生产技术、物种和管理条件变化很大（Garlock et al., 2024）。因此，评估不同养殖条件下各个 IMTA 组件的绩效对于确定它们对可持续养殖的实际贡献至关重要。

由于海绵具有高过滤能力以及从水柱中有效去除有机颗粒和微生物生物量的能力，长期以来一直被认为是 IMTA 系统的合适候选者（Pronzato and Cerrano, 1998; Zhang et al., 2010; Longo et al., 2016a; Aguilo-Arce et al., 2023）。它们利用溶解性和颗粒性有机物的能力表明，源自鱼场的营养富集可以提高海绵的生长和生物量生产（G?kalp, 2021）。同时，海绵的过滤活动可能有助于改善养殖环境中的水质（Pronzato et al., 1999; G?kalp et al., 2020），支持投饵物种和提取性物种之间潜在的协同关系。然而，尽管有这一理论框架和在鱼场附近进行的几次成功栽培试验，IMTA 条件与非受影响环境相比在多大程度上增强了海绵生长仍未能得到充分量化。

在地中海，一些海绵物种——如 *Geodia cydonium* (Linnaeus, 1767)、*Spongia (Spongia) officinalis* Linnaeus, 1759、*Hippospongia communis* (Lamarck, 1814)、*Dysidea avara* (Schmidt, 1862)、*Chondrosia reniformis* Nardo, 1847、*Sarcotragus spinosulus* Schmidt, 1862 和 *Ircinia variabilis* (Schmidt, 1862) ——已经在鱼场附近成功养殖，它们都显示出高存活率和生长率，在某些情况下，仅几个月内生物量就翻了一番（Müller et al., 1999; Pronzato et al., 1999; Osinga et al., 2010; G?kalp et al., 2019; Longo et al., 2020, Longo et al., 2024）。

在此背景下，REMEDIA 生命项目（LIFE16 ENV/IT/000343）在意大利南部塔兰托大港（爱奥尼亚海，地中海）实施，主要目标是测试一种创新 IMTA 系统的环境效益，该系统整合了可食用和不可食用物种，如海绵、多毛类、贻贝和海藻作为生物修复者。为此，鱼场设施的一部分被改造为创新的 IMTA 系统，该系统已证明，除其他益处外，在生物量生产率方面具有高效率（Giangrande et al., 2020）。关于海绵养殖，已经完成了几个养殖周期，其中五种寻常海绵（*S. spinosulus*、*Hymeniacidon perlevis* (Montagu, 1814)、*I. variabilis*、*Aplysina aerophoba* (Nardo, 1833) 和 *G. cydonium*）已成功测试（Giangrande et al., 2020; Longo et al., 2024; Aguilo-Arce et al., 2024a; Trani et al., 2024; Longo et al., 2025）。

然而，尽管之前的栽培试验成功，相对于对照点，IMTA 环境条件对海绵生物量生产的影响在很大程度上仍未评估。这部分是因为地中海的 IMTA 研究主要集中在可食用的提取性物种（双壳类和海参），通常在多指标环境评估框架内，而不是通过对对比环境中海绵生产绩效的直接评估（Chatzivasileiou et al., 2022; Papageorgiou et al., 2023; Borghese et al., 2025）。因此，本工作的目标是（1）实施两个养殖周期以评估海绵养殖在数年的可行性，以及（2）在一年中比较 IMTA 系统和不受鱼类生产影响的对照点之间海绵移植块的存活率和生长情况。

研究区域和选定物种
REMEDIA 生命 IMTA 海绵养殖系统建立在“塔兰托大港养殖中心”（MMG）海水养殖设施内，位于塔兰托大港（北部爱奥尼亚海）的南侧（图 1）。该养殖设施包括 15 个浮动鱼笼，每个直径 22 米，位于水深 7 至 12 米处。鱼笼用于养殖欧洲鲈鱼 (*Dicentrarchus labrax* (Linnaeus, 1758)) 和鲷鱼 (*Sparus aurata* Linnaeus, 1758)，强度中等

环境参数
在研究区域（由于 IMTA 和对照点相近），养殖期以温度循环为特征（图 3A，表 2）。在短期周期内，水温范围为 13 至 28.5°C，而在两年后（长期周期），夏季最高温超过 29°C，最低值不低于 14°C。然而，在短期周期内，盐度保持相对恒定（约 39 psu），而长期养殖期的特征在于

讨论
缺乏能够确保一致生物量供应的大规模系统是海绵海水养殖发展和利用的主要挑战之一。在本研究中，在鱼类养殖设施附近描述的简单养殖模块和高生长率突出了该方法支持高海绵生物量生产的潜力，这可以进一步用于恢复实践、水族馆业或最有前景的生物活性化合物生产（结论

结论
本研究提供了首批证据，证明相对于对照环境，IMTA 系统具有养殖寻常海绵 *A. aerophoba*、*G. cydonium*、*H. perlevis* 和 *S. spinosulus* 的潜力。在 IMTA 条件下养殖的移植块在大多数测试物种中表现出显著增强的生物量生产，其中 *A. aerophoba* 的增长高达约 500%，突出了其对于养殖应用的高度适宜性。相反，*H. perlevis* 显示出

CRediT 作者贡献声明
J. Aguilo-Arce：写作 – 审查和编辑，写作 – 初稿，可视化，方法论，调查，形式分析，数据管理，概念化。R. Trani：写作 – 审查和编辑，验证，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，数据管理。A. Schiavo：写作 – 审查和编辑，可视化，方法论，调查，形式分析，数据管理。M. García-Ordax：写作 – 审查和编辑，写作 – 初稿，

资助
本研究由 REMEDIA 生命项目（LIFE16 ENV/IT/000343）和 MASBIA：整合养殖中的海绵作为生物修复者（cod. 2023- UNBACLE-0245506 - ERC SEEDS UNIBA）资助。J. Aguilo-Arce 获得博士研究生奖学金（PON Ricerca e Innovazione 2014–2020; CUP: H99J21010190001）。

竞争利益声明
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能被视为影响了本论文中报告的工作。

致谢
作者感谢 Patrizia Puthod 在野外活动中的帮助。

J. Aguilo-Arce|R. Trani|A. Schiavo|M. García-Ordax|C. Pierri|C. Longo
巴里阿尔多莫罗大学生物科学、生物技术和环境系，70125 巴里，意大利