核跟随关联：马耳他中地中海海域蓝鲹（Caranx crysos）与两种魟类（赤魟 Dasyatis pastinaca 与牛鼻魟 Aetomylaeus bovinus）的观测记录

《Fishes》：Nuclear Following Associations Between Caranx crysos and Two Rays, Dasyatis pastinaca and Aetomylaeus bovinus, Observed in Malta, Central Mediterranean

　　

研究人员基于61段视频片段，描述了蓝鲹（Caranx crysos，鲹科Carangidae）与两种魟类——赤魟（Dasyatis pastinaca，魟科Dasyatidae）和牛鼻魟（Aetomylaeus bovinus，鲼科Myliobatidae）之间的核跟随（nuclear following）关联：个体蓝鲹（跟随者鱼）追随觅食中的魟（核种），表现出三类行为——游于核种胸鳍下方、游于核种背中线上方并紧贴其背表面、或游于核种上方并左右疾窜。前两类行为具物种特异性：第一类仅出现于核种为A. bovinus时，第二类仅出现于核种为D. pastinaca时。跟随鱼不允许同种接近核种，但对非同种共随者大多漠然。跟随鱼通过取食核种觅食扰动出的猎物获益，而核种对跟随鱼无反应，提示此为营养共栖（trophic commensalism）案例。

研究背景与立项依据

多物种觅食关联广泛见于鱼类，其中“核跟随”指一种鱼（跟随者）主动追随另一种鱼（核种）以获取取食机会，多数情况下仅跟随者获益。鲹科（Carangidae）中已有多种Caranx属鱼类参与核跟随的记录，但蓝鲹（Caranx crysos）追随板鳃类（elasmobranchs）尤其是魟类（batoids）的核跟随行为此前未见报道。板鳃类因扁平盘状体型与底栖觅食方式能扬起沉积物、逼出底内及隐蔽猎物，是高效的核种。蓝鲹自1990年代起在地中海扩张，马耳他海域已成常见种，其在浅沙湾追随底栖觅食魟类的现象具备研究价值。论文发表于《Fishes》，旨在基于视频观测首次系统描述该关联的行为模式、种间特异性及生态关系。

主要技术方法

研究人员于2023—2024年7—11月，在马耳他东北岸G?adira Bay（35°58′11.15″N 14°21′05.45″E）与西北岸Golden Bay（35°56′01.94″N 14°20′38.36″E）两处浅沙湾，采用浮潜方式在1—5 m水深追随C. crysos、D. pastinaca与A. bovinus个体，保持1—4 m距离；使用Canon Powershot G7X Mark II相机配Fantasea防水壳，自然光摄视频、补闪拍静帧，共获61段视频（50段追随D. pastinaca，11段追随A. bovinus），在实验室回放分析行为类型、种间反应与互动结局。

研究结果

1. 3.
   Results
   分析61段视频发现C. crysos有三类跟随行为：Type A游于核种胸鳍下，仅见于核种A. bovinus（9段，占追随A. bovinus片段81.8%）；Type B游于核种背中轴线上方紧贴背表，仅见于核种D. pastinaca（30段，占追随D. pastinaca片段60%）；Type C游于核种上方左右zig-zag疾窜，两核种均见（D. pastinaca 20段、A. bovinus 2段）。核种停游时跟随鱼绕其圆周游弋（52次观测）。单段跟随时长多为数十秒至≤2分钟，但个体会轮换追随不同魟。18段（29.5%）出现第二尾C. crysos试图共随，原跟随鱼在66.7%案例中驱离入侵者，仅11.1%被替换，且此同种竞争几乎只发生于核种D. pastinaca时。异种共随者（Xyrichtys novacula、Bothus podas、Trachinus draco、偶见Trachinotus ovatus）30例次中仅1次被驱离。核种对跟随鱼有反应者仅3段（4.9%）。C. crysos体长估计17—30 cm TL；A. bovinus盘宽30—60 cm DW；D. pastinaca盘宽25—50 cm DW。

讨论与结论翻译

1. 4.
   Discussion
   研究人员指出C. crysos属喜暖种，地中海中部常见，浅沙带多以幼鱼小群或成对活动，食性含小鱼、虾类及其他无脊椎动物。其核跟随行为符合鲹科机会主义捕食策略，归类为Lukoschek & McCormick体系中的“骑乘狩猎（hunting by riding）”，即捕食性跟随者借非同猎或异猎核种接近难捕猎物，而非Pereira等的“短暂觅食关联（ephemeral foraging association）”。与Cattano等报道的借沙锥鲨（Carcharhinus plumbeus）作视觉掩体不同，此处跟随鱼利用魟类底质扰动物理逼出猎物，两者皆属共栖但机制相异。该行为在两地规律出现，A. bovinus片段少因其本身稀有（IUCN极危A2d）。Type A/B表现具核种特异性（待更多A. bovinus数据确认）；Type C为通用附加态。核种停游时跟随鱼绕圈维持关联，且同种驱离行为表明跟随鱼将核种视为可独占资源，而异种共随者因不争位不争食而被漠视。D. pastinaca食蟹虾等底栖物、偶食鱼及头足类，幼体多食甲壳类（含mysids）；A. bovinus食甲壳类、软体类、多毛类，胃容物显示与跟随鱼猎物重叠极低。核种对跟随无反应、无受益或受阻证据，整体符合营养共栖（trophic commensalism）。

结论浓缩

研究人员基于马耳他中地中海浅沙湾61段视频证实：蓝鲹（Caranx crysos）对赤魟（Dasyatis pastinaca）与牛鼻魟（Aetomylaeus bovinus）存在规律性的核跟随关联，行为模式具核种特异性（Type A仅伴A. bovinus、Type B仅伴D. pastinaca、Type C通用），跟随鱼借核种底栖觅食扰动取食逃逸猎物，对同种入侵者具攻击性排他、对非同种共随者漠然，核种无反应性获益或受损，该关系定性为营养共栖（trophic commensalism），扩展了Caranx属核跟随宿主谱系并揭示其行为可塑性。