《Birds》：Urbanization Erodes Plant–Hummingbird Networks Mainly Through Interaction Rewiring Rather than Species Turnover Along a Tropical Urban–Rural Gradient
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摘要：城市化是生态变化的普遍驱动因素，但其对低地热带地区互利互作网络的影响仍未得到充分解析。研究人员在墨西哥伊达尔戈州北部湿润热带城市韦胡特拉德雷耶斯（Huejutla de Reyes）沿连续的城市—城郊—乡村梯度描述并比较了植物—蜂鸟互作网络的结构，该地区
摘要：城市化是生态变化的普遍驱动因素，但其对低地热带地区互利互作网络的影响仍未得到充分解析。研究人员在墨西哥伊达尔戈州北部湿润热带城市韦胡特拉德雷耶斯（Huejutla de Reyes）沿连续的城市—城郊—乡村梯度描述并比较了植物—蜂鸟互作网络的结构，该地区此前尚无植物—蜂鸟互作的文献记录。研究人员在完整的年周期内（2023年3月—2024年4月）进行了每月两次的样带调查，记录了4种蜂鸟与29种开花植物之间的335次互作，并为整个景观及三个城市化区域分别构建了定量二分网络。网络特化度（H2′）从乡村区域（0.35）经城郊区域（0.26）到城市区域（0.21）依次递减，而连接度在城市区域最高（0.52），乡村区域居中（0.46），城郊区域最低（0.41）。经零模型检验，乡村和城郊网络及景观尺度的特化度显著偏离随机期望；嵌套性在城郊网络中显著偏离，在乡村网络中边缘显著；模块性仅在乡村网络和景观尺度上达到显著水平。城市网络在五项指标中均未出现此类偏离，表明城市网络对随机期望的偏离较弱。各区域网络间互作的相异性主要由共有物种间的重构（rewiring）而非物种更替驱动，后者仅在城市与乡村两个极端区域之间权重增加。不同区域间的访花群落组成存在显著差异（PERMANOVA，R2 = 0.18，p = 0.001），区域解释了访花组成变异的18%，且多元离散度无显著差异。访花对本地植物与外来植物的比例在不同区域间无显著差异（χ2 = 5.95，df = 2，p = 0.051）。黄腹蜂鸟（Amazilia yucatanensis）在整个梯度中扮演核心泛化种节点，本地灌木火灌木（Hamelia patens）与外来观赏植物叶子花（Bougainvillea glabra）成为维持网络凝聚力的主要花资源。研究结果表明，城市化与植物—蜂鸟网络向更泛化方向转变相关，这种转变主要由持续存在物种间的重构而非物种更替驱动，并凸显了本地关键花卉植物对有益传粉者的城市绿地的重要价值。
**城市化梯度下植物–蜂鸟互作网络的结构变迁：来自墨西哥热带城市的证据**
**1. 研究背景与科学问题**
城市化是全球范围内最迅速且不可逆的土地利用变化形式之一，已成为生物多样性变化的主要驱动力。相较于物种的丧失或更替，城市化更深远的影响在于对生态互作关系的过滤与重组，而传粉等生态系统功能的维持恰恰依赖于物种间的互作网络结构。植物—传粉者互作通常以二分网络的形式加以描述，其结构属性——特化度、连接度、模块性和嵌套性——能够概括物种间互作的分配方式以及群落对干扰的鲁棒性。蜂鸟作为美洲最多样化的脊椎动物传粉者，兼具形态与能量上的特化性和显著的行为可塑性，且包含能在人为改造环境中生存的物种，因而植物—蜂鸟网络成为研究人为干扰如何从物种层面传导至互作层面的理想体系。
已有研究表明，城市中的植物—蜂鸟网络往往比自然栖息地中的更泛化，这一模式在多个热带城市及跨大陆气候梯度的综合研究中得到证实。然而，现有研究存在两个显著空白：其一，多数研究将城市与自然区域作为二分类对比或聚焦于单一城市，而城市化在现实中是一个连续梯度，沿连续的城市—城郊—乡村梯度追踪网络变化的研究仍相对匮乏，更少有研究区分网络差异究竟源于物种更替还是共有物种间的互作重构。其二，墨西哥湾坡热带低地几乎未出现在该研究领域，尽管该区域拥有独特的蜂鸟群落且正经历快速的城市扩张。韦胡特拉德雷耶斯正是这一状况的典型代表，该地区此前没有任何已发表的植物—蜂鸟互作记录。
**2. 研究目标与方法概述**
研究人员在墨西哥伊达尔戈州北部韦胡特拉德雷耶斯市沿城市化梯度开展了为期一个完整年周期（2023年3月—2024年4月）的野外调查。研究区域被划分为三个不重叠的同心区域：城市区域（中心0—1.5 km半径）、城郊区域（1.5—3 km）和乡村区域（3—4.5 km）。每个区域设置4条500 m样带，每月进行两次调查，共完成24次样带调查。研究人员记录了335次蜂鸟访花互作，涉及4种蜂鸟和29种开花植物，并构建了景观尺度和各区域层面的定量二分网络。主要技术方法包括：网络结构指标计算（特化度H2′、连接度、嵌套性NODF、模块性Q、互作强度不对称性ISA）、零模型检验（Patefield零模型和vaznull模型，1000次随机化）、基于Poisot框架的互作相异性分解（将总互作相异性βWN分解为物种更替βST和互作重构βOS）、PERMANOVA检验访花组成差异、卡方检验检验本地与外来植物访花差异，以及基于iNEXT包的稀疏外推法评估采样完整性。
**3. 主要研究结果**
**3.1 景观水平网络组成**
在整个景观尺度上，研究人员记录了4种蜂鸟与29种开花植物（17种外来、12种本地）之间的335次互作。黄腹蜂鸟（Amazilia yucatanensis）是最活跃的蜂鸟，占全部互作的46%，其次是卡氏翠蜂鸟（Cynanthus canivetii，38.5%）、楔尾刀翅蜂鸟（Pampa curvipennis，44次）和迁徙的红喉蜂鸟（Archilochus colubris，8次）。在植物方面，本地种火灌木（Hamelia patens，91次访花）和外来种叶子花（Bougainvillea glabra，45次访花）合计约占全部互作的41%。稀疏外推分析表明网络水平采样完整性较高，黄腹蜂鸟的互作累积曲线接近渐近线（约99%完整度），而稀有种和迁徙种采样不完整。
景观尺度网络呈弱特化（H2′ = 0.24）和中等连接度（0.50），嵌套性中等（NODF = 40.7），模块性低（Q = 0.20），并以显著的植物主导型互作不对称性（?0.76）为特征。这表明少数植物物种集中了多种蜂鸟的访花，而整体互作空间未被充分利用。
**3.2 城市化梯度的网络结构**
网络特化度沿城市化梯度单调递减：乡村区域最高（H2′ = 0.35），城郊区域居中（0.26），城市区域最低（0.21）。连接度在城市区域最高（0.52），乡村区域次之（0.46），城郊区域最低（0.41），呈非单调模式。模块性在乡村区域最大（Q = 0.31），城市区域最小（Q = 0.21），表明乡村网络具有更明显的功能群分隔，而城市网络表现为单一、松散组织的集合体。嵌套性则呈非单调变化：城郊区域最高（NODF = 49.9），乡村区域居中（41.4），城市区域最低（38.3）。所有区域网络均呈强烈的植物主导型不对称性。乡村区域的植物丰富度（25种）高于城市和城郊区域（各17种），互作次数从城市（90次）经城郊（105次）到乡村（140次）递增。
零模型检验显示，特化度在乡村（z = 6.69, p < 0.001）和城郊（z = 3.32, p = 0.003）网络及景观尺度（z = 10.69, p < 0.001）显著高于随机期望，但在城市网络中不显著（z = 1.48, p = 0.069）。模块性仅在乡村网络和景观尺度上显著非随机。嵌套性仅在城郊网络清晰地偏离随机。城市网络在全部五项指标上与随机网络无显著差异，表明城市化不仅使网络向泛化方向转变，还削弱了其非随机结构。
**3.3 组成更替与本地—外来植物访花**
PERMANOVA分析显示，三个区域的蜂鸟访花组成存在显著差异（伪F = 3.68，R2 = 0.18，p = 0.001），区域解释了访花模式变异的约18%。多元离散度在区域间无显著差异，表明该结果是真实的互作身份更替而非组内异质性差异。本地与外来植物的访花比例在区域间无显著差异（χ2 = 5.95, df = 2, p = 0.051），城市区域外来植物获得略高的访花份额，城郊区域本地植物（特别是火灌木，累积访花达40次）占主导，乡村区域则相对均匀。
**3.4 互作相异性分解：重构与物种更替**
互作相异性分解显示，总互作相异性（βWN）随梯度分离程度增加，从相邻城市—城郊的0.46增加到城市—乡村极端的0.63。在所有成对比较中，互作重构组分（βOS，0.37—0.39）均超过物种更替组分（βST，0.10—0.24），且βOS在梯度上极为稳定，而βST仅在对比城市与乡村极端区域时显著增大。零模型检验证实，在非相邻区域对中βOS和βST均显著超过仅由采样不均所致的随机期望。这表明网络重组主要由持续存在的物种在区域间转换互作对象驱动，而非物种库的整体替换。
**4. 讨论与结论**
研究结果支持城市化使植物—蜂鸟网络向泛化方向重组的假说，且这种重组主要通过共有物种间的互作重构而非物种更替实现。城市化并未仅仅将网络推向更泛化的数值，而是侵蚀了其非随机结构——城市网络在统计上与随机网络不可区分。黄腹蜂鸟作为核心泛化种节点在各区域维持了网络连通性，本地种火灌木和外来种叶子花作为关键花资源支撑了网络凝聚力。该研究首次记录了韦胡特拉德雷耶斯所在的伊达尔戈州瓦斯特卡地区的植物—蜂鸟互作，填补了墨西哥湾坡热带低地在该领域的研究空白。
研究结论指出，沿墨西哥湿润热带城市的连续城市—城郊—乡村梯度，植物—蜂鸟互作网络向城市核心方向逐渐变得更加泛化和更少模块化，而乡村区域保留了更多特化、分隔化且物种更丰富的互作。经零模型检验，乡村和城郊网络显著非随机，而城市网络与随机不可区分。各区域网络间的相异性主要源于持续存在物种间的互作重构而非物种更替。所有网络均为强烈的植物主导型，依赖于少数关键资源，其中本地火灌木和外来叶子花维持了网络凝聚力，黄腹蜂鸟全程充当核心节点。研究结果支持城市化将互利网络重组为泛化结构的假说，并识别了锚定这些网络的本地和外来物种。对于城市规划和传粉者友好型绿地设计，研究建议优先保留和种植本地关键花卉植物并维持结构异质性的植被配置，以在日益城市化的景观中维持更特化和更具恢复力的植物—蜂鸟互作。
