种子性状作为Salicornioideae（苋科）的诊断工具：二叉式鉴定检索表的编制

《Seeds》：Seed Traits as a Diagnostic Tool for Salicornioideae (Amaranthaceae): Development of a Dichotomous Identification Key

　　

Salicornioideae亚科（Amaranthaceae，苋科）所包含的分类群，因诊断性状有限、表型可塑性高以及频繁杂交，其分类学复杂性众所周知。本研究旨在为意大利撒丁岛Salicornioideae分类群的鉴定提供一种实用工具，特别关注种子性状作为分类学诊断特征。研究人员在撒丁岛各地采集了分别属于Salicornia、Arthrocaulon和Halocnemum属的7个分类群的成熟种子，并使用数字显微镜进行检查。对种子形状、尺寸比、颜色、表面纹饰以及毛状体的有无和形态等种子性状进行了定量和定性分析。将形态数据整理为性状矩阵，并评估以确定诊断特征。采用混合数据因子分析（Factor Analysis of Mixed Data, FAMD）来评估定量和定性种子性状的判别能力，并为基于种子的二叉式鉴定检索表的性状选择提供支持。所得到的检索表能够区分撒丁岛的一年生和多年生分类群，以及近缘种和亚种。结果表明，在所检查的分类群中，种子性状是稳定且易于观察的特征，能够在属、种和亚种水平上区分Salicornioideae分类群。提高Salicornioideae分类群的分类判别能力，有助于地中海地区盐生植被的植物区系学、生态学及保护研究。

Salicornioideae亚科（Amaranthaceae）是一类高度特化的盐生植物，但其分类学历来极为困难：营养器官和花结构高度退化，可用诊断性状有限，表型可塑性高，频繁杂交、闭花受精和兼性无融合生殖进一步模糊了物种界限。传统鉴定依赖生活型、分枝角度、节段形状、苞片形态、花大小等特征，这些特征通常仅能在新鲜标本上观察，干燥的馆藏标本难以可靠鉴定，因此长期存在命名混乱和类群界定不清的问题。种子性状因相对稳定且受环境波动影响较小，被视为潜在的可靠诊断特征。在意大利，撒丁岛是Salicornioideae多样性最丰富的地区之一，共有8个分类群，但也存在近缘种和亚种区分困难的问题。为此，研究人员对撒丁岛的Salicornioideae分类群开展了系统的种子形态学研究，旨在评估种子性状的分类价值并构建一个基于种子的二叉式鉴定检索表。该论文发表于《Seeds》期刊。

研究人员于2024年11月至2026年1月间，在撒丁岛自然种群中采集了7个Salicornioideae分类群的94份成熟种子标本，包括Salicornia属5个分类群（S. perennans subsp. perennans、S. procumbens subsp. procumbens、S. procumbens subsp. veneta、S. fruticosa、S. perennis）、Arthrocaulon属1种（A. meridionale）和Halocnemum属1种（H. cruciatum）。研究使用HIROX HR-2016数字显微镜（20–60×放大）获取种子图像并测量定量指标，对种子长度/宽度比（L/W）、颜色、毛有无及形态、种皮纹饰进行编码，构建性状矩阵。随后利用R软件FactoMineR包进行混合数据因子分析（FAMD），通过Pearson相关系数和决定系数（R²）评估各性状与主轴的关系，选择判别力最强的性状用于构建检索表。整个过程中，每分类群至少测量20粒种子以反映变异，并计算均值和标准差。

3.1 Salicornioideae种子形态计量分化。通过FAMD分析，第一维度主要与毛形态（R²=0.958）、种子颜色（R²=0.803）、种皮纹饰（R²=0.761）和L/W比（r=0.767）相关。正得分端对应缺乏诊断纹饰、浅棕色种子、钩状或弯曲毛及高L/W比，负得分端对应无毛、黑色或绿色种子以及条纹状或乳头状纹饰。该维度将S. procumbens subsp. veneta与无毛种子且种皮具纹饰的H. cruciatum和A. meridionale清晰分开。第二维度主要由种子颜色（R²=0.808）和毛形态（R²=0.797）决定，正得分端与钩状毛、黑色或浅棕色种子及条纹状纹饰相关，负得分端与直毛和棕色种子相关，从而使S. fruticosa因直毛和棕色种子而与其他类群明显区分。三个分类群——S. procumbens subsp. procumbens、S. perennans subsp. perennans和S. perennis subsp. perennis——在排序空间中位置相邻，仅L/W比和颜色略有差异，表明它们最难以仅凭种子特征完全分辨。

3.2 Salicornioideae二叉式鉴定检索表。基于上述种子特征差异，研究人员编制了二叉式鉴定检索表。检索表首先根据生活型分为一年生和多年生两大类。一年生类群中，依据花的大小是否相等进一步区分：S. perennans subsp. perennans中花大于侧花、种子近椭圆形（L/W 1.45–1.60）；S. procumbens subsp. procumbens花近相等、种子椭圆形（L/W≥1.50）、棕色至深棕色、具稀疏弯曲毛；S. procumbens subsp. veneta种子强烈伸长/椭圆形（L/W≥1.90）、浅棕色、密被钩状毛。多年生类群中，S. fruticosa种子近圆形（L/W≤1.20）、浅棕色、具短圆锥状毛；S. perennis subsp. perennis种子卵形（L/W 1.20–1.45）、棕色、具弯曲毛；A. meridionale种子无毛、卵形（L/W≤1.30）、深棕色至黑色、种皮条纹状；H. cruciatum种子无毛、卵形（L/W≤1.30）、棕绿色、种皮乳头状。

讨论部分指出，种子形态在营养体和花结构高度简化且易塑的类群中表现出保守性，能在干燥材料中保留分类信息，与苋科及石竹目中已有研究一致。对于年生物种，种子形态特征支持将S. procumbens subsp. veneta作为独立亚种处理，但S. perennans subsp. perennans与S. procumbens群的区分仍需依赖花部二型性。多年生类群中，A. meridionale的黑色条纹状种子支持Arthrocaulon属的界定，并可作为撒丁岛野外区分该种与其他多年生类群的最实用特征；S. fruticosa和S. perennis subsp. perennis的种子特征差异也支持将Sarcocornia并入广义Salicornia的观点；H. cruciatum的种子特征则确认了该种在撒丁岛的存在。种子毛状结构可能有助于基质附着和动物传播，种皮结构可能影响萌发耐盐性，具有生态学意义。该检索表仅基于撒丁岛种群，其在地理尺度上的普适性尚需验证，且未进行独立交叉验证；种间杂交可能使形态界限模糊。未来需扩大采样范围，并结合扫描电子显微镜和分子系统学方法进一步验证。

总之，种子形态学为撒丁岛Salicornioideae提供了可靠而实用的诊断性状来源。本研究开发的二叉检索表补充了传统的基于营养体的鉴定工具，并解决了该亚科长期存在的分类学困难。通过强调稳定且易于观察的种子性状，本研究提供了一个可重复的框架，可支持未来地中海盐生生态系统中的分类修订、生态研究和保护工作。