《Flora》：Comparative micromorphology of the style branches of
Iris (Iridaceae) with different degrees of carpel flattening and broadening
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•首次对14种鸢尾（Iris）的花柱分支风格进行了全面研究。•花柱分支的上下表面具有异质性。•在扩展的花柱分支上发现了同源的表皮区域。•具有角质纹路的凸状细胞是最常见的表皮细胞类型。•只有在某些选定物种的特定区域才发现了乳突状表皮细胞。引言鸢尾属（Iris L.）是单子叶植物中最
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首次对14种鸢尾（Iris）的花柱分支风格进行了全面研究。
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花柱分支的上下表面具有异质性。
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在扩展的花柱分支上发现了同源的表皮区域。
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具有角质纹路的凸状细胞是最常见的表皮细胞类型。
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只有在某些选定物种的特定区域才发现了乳突状表皮细胞。
引言
鸢尾属（Iris L.）是单子叶植物中最显著的属之一，也是鸢尾科（Iridaceae Juss.）中最大的属，包含约270种植物，分布于欧亚大陆、北美洲和北非（Goldblatt和Manning，2008；Wilson，2011）。除了I. domestica（L.）（Goldblatt & Mabb.）之外，Iris的花具有分化的花被结构（由三个花瓣状萼片和三个花瓣组成）、三个雄蕊、一个下位子房，以及三个横向扁平且显著增宽的花柱分支，这些花柱分支也具有花瓣状结构（图1A–K；Rodionenko，1987；Weberling，1992；Goldblatt和Manning，2008）。Iris的花是虫媒传粉的，蜜蜂是最常见的传粉者（Rodionenko，1987；Goldblatt和Manning，2008；Roguz等人，2020）。Iris中横向扁平、显著增宽且具有花瓣状的花柱分支的进化导致了一种特殊的传粉系统，使每朵花能够同时起到三种不同的功能：两侧对称且边缘有褶皱的花（图1B、C、E、H、I；Goldblatt和Manning，2008）。
在Iris属中，只有I. domestica一种具有圆柱形的花柱（图1K；Rodionenko，1987；英国鸢尾协会物种组，1997）。在I. domestica中，心皮的远端区域的花柱分支并没有显著扁平或增宽（图1K），尽管在解剖学上与其他Iris物种的花柱分支是同源的（Guo，2025）。Iris dichotoma Pall.（Wilson，2011）是I. domestica的姐妹种，其花柱分支虽然横向扁平但相对较窄（图1H–J），而其他Iris物种的花柱分支则显著增宽，尽管不同物种之间的花柱分支宽度有所不同（图1G、J；2；英国鸢尾协会物种组，1997）。因此，Iris属中的花柱分支显示出不同程度的扁平化和增宽现象。
先前的研究表明，Iris的花柱分支由花柱主体（MBC）——围绕花柱管的中央区域，由心皮原基的真实边缘生长形成——以及位于MBC两侧的花柱翼组成（图1L–N；Leinfellner，1952；Guo，2025）。对于MBC而言，两个远端突起是花柱冠，花柱管的远端是柱头，而侧面的心皮边缘是花柱瓣（图1C、E–G、J、L–N）。尽管MBC和花柱翼在颜色和质地上的相似性（图1F、G、J），但一项解剖学研究（Guo，2025）发现，只有16种采样的Iris物种的MBC中存在维管组织。然而，MBC和花柱翼的表皮细胞之间的微形态差异，以及花柱分支的上下表面之间的差异仍有待进一步研究。
在Iris中，扁平且具有花瓣状的花柱在颜色和质地方面与花瓣和花瓣状萼片相似（图1B–J）；然而，花柱分支的真正花瓣状特性尚未得到充分研究。在昆虫传粉的花中，乳突状或圆锥形的表皮细胞常见于花瓣和类似花瓣的花器官上（Kay等人，1981；Christensen和Hansen，1998）。在模式物种中，导致花瓣上形成圆锥形表皮细胞的MIXTA类基因的表达在花瓣身份和位置决定基因的下游发生（Cavallini-Speisser等人，2021）。乳突状表皮细胞的分布模式，以及其他凸形和平形表皮细胞在花瓣的迎风面上，可能通过产生“颜色区域”为传粉者提供视觉线索（Christensen和Hansen，1998）。尽管先前的研究（Guo，2015）发现Iris物种的花瓣状萼片表现出这些表皮细胞类型的带状分布模式，但它们的花柱分支的表皮微形态仍不清楚，只有知道在Iris sibirica L.的花柱分支上发现了乳突状和凸形的表皮细胞（Konarska，2022）。
本研究比较了I. domestica（图1K）、I. dichotoma（图1J）和I. germanica L.（图1F、G）整个花柱分支的上下表面的表皮微形态，包括表皮拓扑结构（乳突状、凸形和/或扁平细胞的分布模式），这些物种代表了不同程度的花柱扁平化和增宽。此外，还在系统发育背景下调查了另外11种Iris物种的花柱分支的表皮微形态。本研究探讨了：（1）具有不同程度花柱扁平化和增宽的花柱分支之间的表皮拓扑结构差异；（2）具有显著花柱增宽的花柱分支的MBC和花柱翼之间的表皮拓扑结构差异；（3）不同Iris物种以及不同分支之间的共同表皮拓扑模式。并讨论了这些发现对Iris花的发育和花-传粉者相互作用的影响。
章节片段
植物材料和取样策略
成熟的I. domestica花朵（图1K）——唯一一种没有扁平化和增宽花柱分支的Iris物种——及其姐妹种I. dichotoma（图1H–J）的花朵分别来自中国山西省的洪洞和运城。I. germanica的成熟花朵（品种‘Immortality’；图1B–G）是该属的模式种，也是一种常见的观赏多年生植物，其花柱分支扁平且显著增宽。
Iris domestica的花柱
I. domestica的花柱由一个长的丝状花柱管和其远端端的三个非常短的花柱分支组成（图3A–D）。每个花柱分支有两个花柱翼和一个MBC，MBC有两个花柱瓣（MBC的侧面心皮边缘），以及一个向外弯曲的柱头，而没有花柱冠（图3B–D）。从花柱分支的远端视图来看，花柱管的开口被心皮内面的远端所包围。
传粉通道
在Iris的花中，除了I. domestica之外，每个萼片、雄蕊和花柱分支共同构成了一个传粉单元，起到次生花的作用（Arber，1937），其中花瓣状萼片提供了传粉通道的“地板”和“墙壁”，而花瓣状花柱分支提供了“天花板”（图1C、E、H、I；Rodionenko，1987；Weberling，1992；Westerkamp和Cla?en-Bockhoff，2007；Guo，2015）。在传粉过程中，柱头远端的
结论
总之，Iris的花柱分支的微形态是多样的，尽管也发现了一些共同的模式：1）扁平化和增宽花柱分支的表皮细胞具有异质性；2）表皮细胞类型的分布呈现出纵向带状模式；3）花柱翼的表皮细胞与其靠近柱头的MBC部分的表皮细胞方向不同；4）表皮细胞上存在角质纹路。
资金支持
美国鸢尾协会基金会为这项研究提供了资金支持。
CRediT作者贡献声明
Jinyan Guo：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学研究，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。
Jinyan Guo
