综述：通过外源植物激素提高微藻多不饱和脂肪酸：机制、市场潜力与未来前景

《Food Research International》：Enhancing microalgal PUFAs through exogenous phytohormones: Mechanisms, market potential and future prospects

　　

• 许多淡水及海洋微藻均展现出生产多不饱和脂肪酸（PUFA）的潜力。
• 植物激素通过增加活性氧（ROS）和去饱和酶来提高PUFA产量。
• 生长素和茉莉酸对微藻中PUFA的增强有正向影响。
• 室外养殖和低成本的营养物可使微藻PUFA实现成本效益。
• 技术经济评估研究显示，在10至15年内可实现显著的投资回报率。

引言

多不饱和脂肪酸（PUFAs）被认为是一种食品补充剂，在预防人类生活方式相关疾病方面极为有益（Peng等，2025；Zakaria等，2025）。它们是一类长链脂肪酸，包括在羰基端第3位存在双键的Omega-3脂肪酸和在第6位存在双键的Omega-6脂肪酸。在这些脂肪酸中，α-亚麻酸和亚油酸是必需的，分别是Omega-3和Omega-6脂肪酸形成的前体（Bagchi等，2025；Lee-Okada等，2025）。PUFAs具有极佳的健康益处，如显著降低人体内甘油三酯和血压水平，同时提高高密度脂蛋白水平（Sidorkiewicz，2024）。它们是脂质介质的前体，包括前列腺素、白三烯、保护素和消退素，这些介质具有保护作用（Sidorkiewicz，2024）。富含PUFAs的饮食对于维持动物的免疫功能、减轻应激和增强生存率至关重要（Sheikhzadeh等，2024）。因此，由于其广泛应用，PUFAs已被纳入医药和医疗行业，用于开发营养和膳食补充剂（Dubey等，2024）。这一不断扩展的商业用途直接推动了全球需求，2025年PUFA市场估值为105亿美元，预计到2032年将达到214亿美元，复合年增长率（CAGR）为10.7%（ReAnIn Research/ Analysis/ Insights，2026）。

PUFAs的主要商业来源是海洋生物，尤其是三文鱼、鲭鱼、金枪鱼、沙丁鱼和鲱鱼等鱼类，以及贝类和其他海洋无脊椎动物。然而，其长期供应受到重金属污染、较大的碳足迹、口感不佳、季节性生产波动和过度捕捞的制约（Noreen等，2025）。此外，由于全球变暖，鱼类中PUFA的积累量正在全球范围内下降，预计下降约10%，到2100年将损失58%（Colombo等，2020）。此外，全球市场对非鱼类Omega-3脂肪酸的需求在2019年产生了5.9亿美元的产值，预计到2029年将增长至13亿美元（Karageorgou等，2023）。

微藻为商业化生产PUFAs提供了潜在机遇，因为它们是海洋/淡水生态系统中的初级生产者，鱼类/其他海洋生物通过摄取微藻（包括浮游植物和底栖生物）获得PUFAs（Blasio & Balzano，2021；Dubey等，2024）。此外，微藻能够在广泛的温度和营养条件下存活，无需占用耕地进行培养。而且，使用微藻PUFAs有助于实现联合国可持续发展目标（SDGs 2、3、6、7、12、13和14）（Sutherland等，2021；United Nations，2015）。

微藻中的PUFAs通过不饱和化和脱氢机制，由Δ12-和Δ15-去饱和酶（des）产生，这些酶在人体中不存在，是饮食中必不可少的组成部分（Nyunoya等，2025；Sidorkiewicz，2024）。近几十年来，已利用多种微藻进行PUFA生产，主要包括莱茵藻（Nannochloropsis）、裂壶藻（Schizochytrium）和扁藻（Phaeodactylum）等（Dubey等，2024）。微藻在市场化方面仍面临挑战，因其生物量产量较低且生产成本不经济（Dubey等，2024）。已测试了多种策略，包括改变培养条件（温度、pH、盐度、营养物含量）和补充有机化合物（包括植物激素），以增强PUFA的合成和产量（Peng等，2025；Zakaria等，2025）。在栅藻（Scenedesmus）中，限制氮源可使脂质含量提高2倍，而在扁藻中，氮和磷的限制均可增加脂质含量（Abrha等，2025；Elshobary等，2025）。然而，氮供应受限与生物量产量降低相关（Corrêa等，2025）。在氮耗竭条件下补充吲哚乙酸（IAA）可同时改善生长和PUFA合成，并将饱和脂肪酸合成降低12.98%（Touliabah & Almutairi，2021）。类似地，在25%氮浓度并补充IAA的条件下，Eustigmatos calaminaris中的三酰甘油（TAG）含量增加（Krzemińska等，2023）。2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）和赤霉素（GA3）等植物激素的组合可诱导微藻细胞分裂，同时增强去饱和酶（des）和延长酶（elo）的表达，从而促进微藻生长和PUFA产量（Ayothi等，2022；De Marco等，2024）。基因表达分析表明，在甲基茉莉酸（MeJ）处理下，短棒藻（Tribonema minus）中EPA（二十碳五烯酸）和DHA（二十二碳六烯酸）分别增加了52倍和3.2倍，这是由于丙二酰-CoA ACP转酰酶、β-酮脂酰合酶和Δ12des的上调所致（Kayani等，2025）。关于转录组基因上调的报告提供了关于关键基因及其与PUFA生产相关性的重要见解，可用于微藻菌株的基因工程改造（Goyal等，2026）。因此，微藻来源的PUFAs因其易于进行定量和定性的操作、广泛的应用范围和不断增长的市场需求而受到全球关注。因此，本文综述了不同微藻菌株的脂质和PUFA生产情况，提供了可用于工业规模研究的潜在微藻菌株。此外，本文还涵盖了植物激素补充对微藻生理、基因表达和脂质重塑的影响。本文还综述了PUFAs的潜在应用、市场需求、微藻油市场预测及其技术经济评估。此外，还讨论了微藻PUFA生产面临的挑战和未来展望。

文献计量分析

为撰写本综述论文，在Google Scholar和Science Direct上使用关键词Microalgae（微藻）、Lipid（脂质）、PUFA（多不饱和脂肪酸）、Oil（油）和Phytohormones（植物激素）进行了高级搜索，并利用"Microalgae, PUFA"、"Microalgae, Lipids"、"Microalgae, Oil"和"Microalgae, PUFA, Phytohormones"等组合进行搜索。对于特定菌株或植物激素的数据收集，还指定了更具体的藻类物种名称或植物激素名称。搜索数据范围主要设定为文献……

用于PUFA生产的潜在微藻菌株

微藻具有固有的生产脂肪酸（包括必需PUFAs）的能力，浓度各异（表1）。各种菌株已被探索，脂质含量从72 mg g?1到441.3 mg g?1不等（表1）。在不同的菌株中，海洋菌株如莱茵藻和扁藻显示出较高的脂质含量，高达308 mg g?1 dw，而一些淡水菌株如单胞藻（Monoraphidium）、栅藻和小球藻（Chlorella）也表现良好，如表1所示。差异因素及增强PUFAs的方法及其作用机理

微藻具有非凡的适应不断变化的环境条件和营养需求的能力，这使其非常适合广泛的应用。多种环境因素（温度、光照、pH）和化学因素（营养物类型、浓度和添加剂补充）在不同范围内影响微藻的PUFA含量（Dubey等，2024）。不同培养条件下微藻的PUFA含量、生长、生理和基因活性

外源植物激素在改善微藻PUFA生产中的作用及机理

生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）等植物激素已被报道在微藻生长及脂肪酸含量和组成的改变中发挥重要作用（Zhao等，2025）。不同类型植物激素的化学结构已在表5中展示。据报道，多种植物激素改善了不同淡水及海洋微藻的PUFA产量（表6）。

植物激素增强微藻PUFA生产的机制

外源植物激素的应用通过微藻内细胞信号的协调和基因表达来触发微藻脂质含量和PUFAs的变化。据报道，对外源植物激素的响应涉及多种机制，包括应激诱导、抗氧化酶的产生以减轻应激、脂质重塑和差异基因表达（图1）。

PUFAs的潜在应用及其市场规模

不良的饮食习惯和营养匮乏饮食可能导致人体必需营养素与脂肪酸比例下降。根据一项研究，印度、伊朗和埃及等国人体红细胞中EPA和DHA的百分比相对较低（Schuchardt等，2024）。这种营养失衡可能导致心血管疾病、神经功能失调和身体稳态紊乱。荟萃分析甚至预测了总体……

技术经济评估

尽管微藻生产PUFAs具有可持续性，但由于与现有商业产品相比在经济和竞争上处于劣势，大规模生产仍面临挑战。在多种培养系统中，平板光生物反应器和跑道池系统被发现最具经济吸引力，生物量生产成本低至3.31美元/kg（Schipper等，2021）。然而，优化温度和光合效率可进一步降低……

挑战与未来展望

微藻细胞可作为高效PUFA生物工厂，大规模应用于营养保健品和制药行业。利用植物激素改善微藻PUFA生产已被有效探索。在最优培养条件和植物激素补充下，可利用多种微藻菌株进行PUFA生产。然而，为了实现从小规模到大规模商业生产的顺利过渡，必须解决某些挑战……

结论

许多海洋微藻菌株（如裂壶藻和莱茵藻）和淡水微藻菌株（如栅藻和小球藻）由于其脂肪酸谱表现出优异的PUFA生产潜力。温度和碳补充被报道为微藻培养的关键因素，影响PUFA产量。此外，植物激素补充的研究见解表明，生长素和茉莉酸是调节PUFA含量和谱的最佳调节因子之一……

作者贡献声明（CRediT）

Esha Goyal：撰写——初稿、调查、数据整理、概念化。Tufail Fayaz：撰写——审稿与编辑。Prabhkirat Kapahi：撰写——审稿与编辑。Sachitra Kumar Ratha：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。Nirmal Renuka：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、资源、形式分析、概念化。

未引用参考文献

Hermawati, Irawati, Zulfa and Diana, 2025

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本论文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

资金支持

未收到外部资助机构的资金。

致谢

作者Esha Goyal感谢印度政府大学拨款委员会的博士奖学金资助（资助编号：221610125980）。作者Tufail Fayaz感谢印度政府大学拨款委员会（资助编号：202021-JK04602587）。作者Prabhkirat Kapahi感谢印度政府科学技术部（DST/INSPIRE Fellowship/IF240065）。作者Nirmal Renuka感谢印度巴廷达旁遮普中央大学……

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