《Forest Ecology and Management》：Drought slows size inequality convergence via early stage competition
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•森林的结构会随着年龄的增长而逐渐趋于一致。•干旱影响的是结构发展的速度，而不是方向。•在林分早期发育阶段，结构一致性对气候变化最为敏感。•干旱会加剧竞争，可能延缓林分稳定结构的形成。引言森林的规模结构是生态系统的一个基本特征，它调节资源分配、生产力和生态稳定性（Pacala和D
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森林的结构会随着年龄的增长而逐渐趋于一致。
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干旱影响的是结构发展的速度，而不是方向。
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在林分早期发育阶段，结构一致性对气候变化最为敏感。
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干旱会加剧竞争，可能延缓林分稳定结构的形成。
引言
森林的规模结构是生态系统的一个基本特征，它调节资源分配、生产力和生态稳定性（Pacala和Deutschman，1995；Rubin等人，2006）。树木的大小分布和空间组织影响着气候、光照截获、竞争互动以及种群动态，从而塑造了诸如碳封存、生物多样性维持和对压力的抵抗力等生态系统功能（Ciais等人，2014；Forrester和Bauhus，2016；Piponiot等人，2022）。由于森林的规模结构整合了个体生长、竞争和死亡过程的长期结果（Coomes和Allen，2007；Das，2012；de Toledo等人，2013；Zhang等人，2017），因此理解塑造结构发展的过程对于预测森林如何应对持续的气候变化至关重要。
气候变异性被广泛认为是森林动态的主要驱动因素（McDowell等人，2020）。特别是干旱是影响全球森林生态系统最显著的压力之一（Choat等人，2012；Clark等人，2016），它减缓了生长速度，改变了竞争动态，并增加了死亡风险（Allen等人，2010；Adams等人，2017；Hammond等人，2022）。树轮研究通过揭示年际气候变异性如何影响树木的径向生长和生理压力，加深了我们对气候变化与生长关系的理解（Cailleret等人，2017；Babst等人，2019）。然而，大多数研究集中在单个树木和林分生产力的响应上，而气候变异性对森林长期结构轨迹的影响仍知之甚少。
森林由于微生境的异质性和对资源的不对称竞争而表现出明显的结构差异（Prentice和Leemans，1990；Covington和Moore，1994）。这些过程显著影响了森林的生产力、稳定性和生态系统功能（Weiner，1990；Schwinning和Weiner，1998；Shan等人，2025）。干旱对森林的影响不仅仅是整体生长的减少；相反，它通过改变树木对资源的获取能力和生理调节策略，重新塑造了个体树木之间的生长率分布（Pretzsch和Biber，2010；Forrester和Bauhus，2016）。在干旱条件下，树木在根系深度、气孔调节、碳分配策略和竞争能力方面的差异会被放大，从而推动最初相似的生长轨迹逐渐分化。这一过程增强了个体生长率的异质性，并促进了林分内部生长等级的动态变化（De Cáceres等人，2015；Ledo等人，2018；De Frenne等人，2019）。
然而，这种差异化的速率调节效应并不是在整个发育过程中均匀分布的；相反，它可能具有显著的阶段依赖性。理论表明，林分的早期阶段可能对气候变化特别敏感。幼树具有浅根系，无法深入土壤获取水分，因此更容易受到干旱的影响（Ledo等人，2018）。同时，树冠尚未完全闭合，导致微气候缓冲能力较弱，对微环境变化更为敏感（De Frenne等人，2019）。此外，相邻树木之间水分可用性或生长表现的差异可能会迅速放大，从而改变林分内的生长轨迹和大小分布（De Cáceres等人，2015）。如果在发育的这个阶段发生干旱事件，它们可能会改变正在形成的林分结构，并塑造长期林分结构（Shan等人，2025）。随着森林群落的成熟，结构稳定性增加，已建立的竞争关系（Connell和Slatyer，1977）以及树冠闭合后的环境缓冲作用逐渐减弱了气候引起的生长率差异的影响（De Frenne等人，2019），使结构发展进入一个相对稳定的调节阶段。因此，森林对干旱的结构响应不仅取决于气候压力的强度，还受到发育阶段的强烈调节（Dolezal等人，2020），早期发育阶段可能对气候变异性更加敏感。
尽管有这些可验证的假设，但关于阶段性气候效应对森林结构发展的实证证据仍然有限。大多数现有研究仅考察了单个树木或林分生产力的气候-生长关系（Zhang等人，2021；Zhang等人，2023），而很少有研究明确量化气候变异性如何塑造森林的规模结构。此外，这种发育敏感性在不同物种和气候区域之间的普遍性仍很大程度上未知。
尽管有大量证据表明干旱会改变树木的生长、生产力和死亡率，但它对森林结构发育轨迹的影响仍不清楚。森林结构是通过个体之间的长期竞争互动逐渐形成的，通常遵循一个结构趋同的过程。然而，气候变异性是否改变了这种趋同的速度，以及这些效应是否依赖于发育阶段，目前尚未解决。在这里，我们提出了一个基于速率的框架，认为气候主要通过改变结构趋同的速度而不是方向来调节森林结构发展。我们进一步假设，在林分发育的早期存在一个对气候敏感的窗口期，在此期间，干旱通过加剧邻近树木之间的大小不对称竞争而产生不成比例的影响。为了验证这些假设，我们结合了来自区域人工林和全球树轮网络的年度分辨率树轮重建数据，以量化树木大小不平等的年龄依赖性变化。具体来说，我们探讨了：（1）森林规模不平等是否在林分发育过程中遵循一个普遍的结构趋同轨迹；（2）干旱是否改变了结构趋同的速度；（3）干旱效应是否集中在特定的发育窗口期内；（4）竞争介导的生长分化是否提供了一种将干旱与结构动态联系起来的机制。通过关联气候变异性、发育阶段和竞争互动，本研究旨在推进对气候如何塑造长期森林结构的过程性理解（图1）。
章节摘录
树轮数据集
为了评估干旱在不同空间尺度和采样设计下对森林结构趋同的影响，本研究编译了四个互补的树轮数据集，包括一个区域人工林数据集、两个全球树轮数据集和一个独立的竞争数据集。
第一个数据集包含分布在中国北部温带森林中的Larix gmelinii var. principis-rupprechtii人工林（以下简称落叶松数据集）。在每个地点，有20–34
树木大小不平等随年龄序列减少
在所有数据集中，树木大小不平等随年龄序列一致减少，表明结构逐渐趋于一致（图2）。基尼系数在早期阶段迅速下降，而累积变异性的年增量（AICV）在早期阶段仍然保持负值。
随着林分的发展，AICV值趋近于零，表明结构变化的速度显著减缓，大小分布变得更加稳定。这种双相变化
干旱调节森林结构趋同的速度
我们的结果表明，气候变异性主要通过改变结构趋同的速度而非方向来调节森林结构发育。在所有数据集中，树木大小不平等随林分年龄一致减少，表明在林分发育过程中存在一种普遍的结构趋同趋势。然而，干旱显著减缓了这一过程的速度，导致大小不平等的减少速度变慢。虽然干旱起到了主要的减速作用，
结论
利用区域性和全球树轮数据集，我们证明了森林规模不平等随年龄序列减少，表明存在一个普遍的结构趋同轨迹。干旱没有改变这一轨迹的方向，但显著减缓了结构趋同的速度。这种气候效应强烈依赖于年龄，干旱敏感性集中在林分建立后大约20–38年的早期发育窗口期内。
CRediT作者贡献声明
Mingchao Du： 形式分析、调查、撰写——原始草稿。Chen Xu： 数据整理、调查。Ao Wang： 数据整理、调查。Xianliang Zhang： 概念化、资金获取、监督、撰写——审阅与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了中国国家自然科学基金（U24A20353）、河北省精准提高森林质量的关键技术创新与示范项目（2025JBGS0002）和河北省科技计划（C2026204078）的支持。
Mingchao Du|Chen Xu|Ao Wang|Xianliang Zhang
