《Forest Ecology and Management》：Bat species show contrasting responses to stand structure and age in old managed forests
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老龄林代表着蝙蝠的重要栖息地。森林结构对蝙蝠的影响与其功能适应性相一致。森林年龄、腐洞和枯立木与树栖蝙蝠相关联。老龄林特征和结构异质性有利于蝙蝠群落。在温带森林中，保护处于晚演替阶段的森林对生物多样性至关重要。欧盟2030年生物多样性战略旨在保护欧盟所有的原始
老龄林代表着蝙蝠的重要栖息地。森林结构对蝙蝠的影响与其功能适应性相一致。森林年龄、腐洞和枯立木与树栖蝙蝠相关联。老龄林特征和结构异质性有利于蝙蝠群落。在温带森林中，保护处于晚演替阶段的森林对生物多样性至关重要。欧盟2030年生物多样性战略旨在保护欧盟所有的原始老龄林，但实现更广泛的保护目标还需要进行栖息地恢复。原始老龄林在欧洲稀缺且破碎化，而在传统林业经营模式下，经营林很少能达到晚衰老阶段。因此，老龄经营林（本文定义为林龄>130年的林分）作为支持依赖老龄林属性的生物多样性的关键保护栖息地，具有重要的保护意义。原始老龄林的定义依据是在主要受自然过程影响的林分中逐渐发育的组成和结构属性，这些特征包括结构异质性、大径级老龄树的存在、枯死木和树木相关微生境（TreMs）的密度与多样性。这些特征与许多物种（包括蝙蝠）的栖息地需求相吻合。蝙蝠的觅食行为与其翼形态和回声定位特征相关联，这些特征决定了蝙蝠在不同环境中的飞行速度、感知范围和机动性。长距离回声定位蝙蝠（LRE）在开阔环境和森林冠层上方觅食，受冠层开阔度和林隙的存在所促进。中距离回声定位蝙蝠（MRE）利用半开阔环境和边缘栖息地，也出现在冠层高度，受益于稀疏的立木密度和结构异质性。短距离回声定位蝙蝠（SRE）在森林内部觅食，因此能耐受较茂密的植被。树栖巢穴的可用性影响树栖物种，并取决于物种特定的巢穴偏好。合适树木巢穴的高丰度和多样性可增加蝙蝠活动。TreMs的多样性随枯死木和大型活立木的丰度增加而增加，进而支持具有不同生态位的蝙蝠物种。因此，异质性的林分和景观预计通过为具有不同觅食和树栖巢穴偏好的蝙蝠提供适宜条件来支持更多样化的蝙蝠群落。阔叶林被认为是许多蝙蝠的首选栖息地；然而，越来越多的证据表明，物种特异性和情境依赖性的栖息地关联受到树种混交和景观背景的影响。景观内的森林年龄结构也影响蝙蝠。以往研究使用了经营数据库中可用的林龄估计值；然而，据研究人员所知，利用树木年轮分析估算的精确林龄尚未被用于探索蝙蝠群落。在常规经营林的发育阶段中，蝙蝠活动通常随着森林冠层郁闭而下降。在成熟林地中，蝙蝠活动和物种丰富度与自上次经营以来的时间呈U形关系。最初的下降可能是由物种对较低经营强度后较高植被密度的负面响应所驱动。随后的增加则表明，随着森林老化以及/或经营废弃的长期效应，栖息地适宜性可能提高。这一模式可能反映了结构要素的积累，如具有高TreM丰富度的大型活立木和枯死木，通过影响巢穴可用性和食物资源来支持蝙蝠群落。也可能是由于老龄林分中林隙和结构复杂性的增加，导致觅食机会和觅食生态位多样性的增加。在已经老龄的森林中，巢穴需求或觅食偏好驱动蝙蝠物种分布的程度，以及哪些结构特征对不同物种最重要，仍不清楚。在本研究中，研究人员探索了捷克共和国境内具有代表性的>130年林龄经营林样本中蝙蝠的栖息地偏好，重点关注三种主要森林类型（被分类为自然栖息地的山毛榉林和橡树-鹅耳枥林，以及松树人工林）。研究人员使用声学采样和改进的分类技术来估算物种和蝙蝠群体的活动。首先，研究人员探索了森林类型和林龄如何影响蝙蝠活动以及与觅食条件（如立木密度、冠层郁闭度和结构异质性）和巢穴可用性（如枯死木和TreMs密度）相关的结构变量。其次，研究人员比较了蝙蝠物种/群体对这些结构特征的响应，以探索哪些结构属性最能解释其响应。具体而言，研究人员探讨了老龄林属性是否随林龄增加而积累，以及哪些属性可能改善不同蝙蝠的栖息地适宜性。研究人员预测活动与影响飞行和觅食条件的结构特征（如立木密度、冠层郁闭度和结构异质性）相关，且不同物种/群体的响应可能因其觅食行为而异。研究人员预测对郁闭更敏感的物种/群体（LRE和MRE）将对冠层郁闭度和立木密度增加等结构产生负面响应，而SRE蝙蝠可能更能耐受在郁闭环境中的穿行。研究人员预测更高的结构异质性将提供更好的觅食机会，因此可能对活动产生积极影响，特别是对边缘觅食物种。研究人员预测与巢穴可用性相关的结构可能与经常使用树栖巢穴的物种/群体的活动相关，如B. barbastellus。
**蝙蝠物种对老龄经营林中林分结构和林龄的对比响应：研究解读**
**一、研究背景与意义**
在温带森林生态系统中，保护处于晚演替阶段的森林对于维持生物多样性具有至关重要的意义。欧盟2030年生物多样性战略明确将保护所有原始老龄林列为核心目标，然而仅靠保护现有老龄林仍不足以实现更广泛的保护目标，栖息地恢复同样不可或缺。在欧洲，原始老龄林资源稀缺且呈高度破碎化分布，而常规林业经营实践下，经营林很少能够达到晚衰老阶段。因此，那些林龄超过130年的老龄经营林，作为具备老龄林属性的重要栖息地，对依赖这些特征的物种保护具有不可替代的价值。
原始老龄林的定义基于在自然过程主导下逐渐发育的组成和结构属性，包括结构异质性、大径级老龄树的存在、枯死木及树木相关微生境（TreMs）的密度与多样性。这些特征恰好与许多蝙蝠物种的栖息地需求相吻合。蝙蝠的觅食行为与其翼形态和回声定位特征密切相关，这些特征决定了它们在不同环境中的飞行速度、感知范围和机动性。长距离回声定位蝙蝠（LRE）偏好开阔环境和冠层上方空间，中距离回声定位蝙蝠（MRE）利用半开阔环境和边缘栖息地，而短距离回声定位蝙蝠（SRE）则能在郁闭的森林内部环境中穿行觅食。
尽管已有研究表明森林年龄结构会影响蝙蝠群落，但以往研究多依赖经营数据库中的林龄估计值，精确的树木年轮分析测定的林龄尚未被用于探索蝙蝠群落与林龄的关系。此外，在已经老龄的森林中，巢穴需求或觅食偏好驱动蝙蝠物种分布的程度，以及哪些具体结构特征对不同物种最为重要，这些问题仍不清楚。基于此，研究人员在捷克共和国境内开展了一项系统性研究，旨在探索老龄经营林中蝙蝠的栖息地偏好及其与林分结构和林龄的关联机制。
**二、主要技术方法**
本研究的数据来源于捷克共和国境内73个样地，这些样地位于非严格保护区的老龄林分（面积≥2公顷，林龄>130年）中，涵盖三种主要森林类型：山毛榉林（优势种为欧洲山毛榉Fagus sylvatica）、橡树-鹅耳枥林（优势种为无梗花栎Quercus petraea/夏栎Quercus robur）和松树人工林（优势种为欧洲赤松Pinus sylvestris）。样地依据生物地理区划、植被类型、优势树种和林龄梯度进行分层随机选择，海拔范围227-1119米。研究人员使用FieldMap系统测量了包括立木密度、冠层郁闭度、直径标准差、结构复杂度指数（SCI）、枯立木胸高断面积、倒木体积及三类TreMs（腐洞、啄木鸟繁殖洞、脱落树皮）密度在内的多项结构变量；通过树木年轮分析（LINTAB和TsapWin软件）测定精确林龄；使用Song Meter Mini Bat设备进行声学采样，结合Kaleidoscope Pro和BatClassify自动分类及人工验证，采用概率加权活动指数估算蝙蝠活动。
**三、研究结果**
**3.1 蝙蝠活动概况**
共记录到5个物种/类群的有效活动数据：Pipistrellus pygmaeus（24871次计数，62个样地）和Pipistrellus pipistrellus（20035次计数，69个样地）最为丰富，其次为nyctaloid类群（10852次计数，71个样地）、Myotis属（5940次计数，73个样地）和Barbastella barbastellus（2155次计数，63个样地）。
**3.2 林龄和森林类型对林分结构的影响**
研究发现，水平与垂直结构（立木密度、最大树木直径、直径标准差和SCI高度）受森林类型显著影响。腐洞树密度在阔叶林中显著高于松林，而脱落树皮树密度在松林中高于山毛榉林。腐洞树密度（p=0.005）和啄木鸟繁殖洞树密度（p<0.001）均随林龄显著增加，表明老龄林属性随林龄增加而积累。
**3.3 蝙蝠对林龄和森林类型的响应**
森林类型对P. pygmaeus活动有极显著影响（p<0.001），其在松林中的活动显著低于阔叶林。林龄对nyctaloid活动有正向影响（p=0.03），对P. pygmaeus活动有极显著正向影响（p<0.001）。这表明老龄林分对特定蝙蝠类群具有重要栖息地价值。
**3.4 蝙蝠对结构变量的响应**
立木密度是影响蝙蝠活动的关键结构变量。B. barbastellus、P. pipistrellus和P. pygmaeus的活动随立木密度增加而线性下降；Myotis属活动对立木密度呈单峰响应，在约500株/公顷时达到峰值；nyctaloid活动与更新密度呈弱正相关（p=0.09）。在巢穴相关变量中，B. barbastellus活动与枯立木胸高断面积呈弱正相关（p=0.05），P. pygmaeus活动与腐洞树密度呈强正相关（p=0.002），且与周围老龄林覆盖率正相关（p=0.02）。
**四、讨论与结论**
本研究表明，蝙蝠的栖息地选择主要与林分结构特征相关，其中立木密度是解释不同蝙蝠活动变化的最重要因子。不同蝙蝠类群对立木密度的响应与其回声定位功能和翼形态特征所决定的觅食策略高度一致：对郁闭敏感的长距离和中距离回声定位蝙蝠偏好较低立木密度的开阔林分，而短距离回声定位的Myotis属蝙蝠则表现出对中等密度林分的偏好。值得注意的是，即使被认为是耐郁闭的SRE物种如B. barbastellus，在高密度林分中活动也较低，表明稀疏林分对多数蝙蝠物种具有重要意义。
结构异质性指标（SCI和直径标准差）未进入最终模型，可能反映了这些变量的测量尺度问题，而跨林分的景观尺度结构异质性可能更为重要。树栖蝙蝠与老龄林属性（如腐洞密度、枯立木量和林龄）的关联可能反映了对更高巢穴可用性的正向响应。
在保护管理方面，研究结果强调立木密度可作为评估MRE和SRE蝙蝠栖息地适宜性的有效指标。高效的保护策略应确保森林景观中维持结构异质性，保留不同林龄和结构的林分。同时，老龄林中保留阔叶和针叶树的枯立木及具有TreMs的老龄树，对于维持树栖蝙蝠的巢穴资源至关重要。
**结论：** 温带森林景观中留存的老龄林是蝙蝠的重要栖息地。保护具有不同栖息地特征的老龄林有助于维持景观异质性，支持具有对比性栖息地偏好的蝙蝠群落。本研究结果支持利用立木密度评估适应林缘（MRE）和林内（SRE）觅食蝙蝠的栖息地适宜性。树栖蝙蝠活动与腐洞树密度、林龄和枯立木胸高断面积等结构的关联可能反映了对更高巢穴可用性的正向响应。维持老龄林特征（如具有发达TreMs的大型老龄树和枯立木）对保护蝙蝠群落至关重要。
