引言
遗迹化石构成了古环境重建和演化解释的基本档案（例如，Frey, 1975; Bromley, 1996; Knaust and Bromley, 2012; Mángano and Buatois, 2016）。它们保存了生物与基底之间行为相互作用的证据，包括运动、居住、取食、啃食和休息活动。在海洋环境中，此类遗迹通常由生活于沉积物之上或内部的底栖生物产生。遗迹化石的分布、多样性和结构受到古生态参数的强烈控制，如氧气含量、水动力机制、基底一致性和营养物可用性，这些参数也会影响相关动物群组合的组成（例如，Pemberton et al., 1992; MacEachern et al., 2007a; Bayet-Goll et al., 2015）。在这些控制因素中，氧气可用性和营养供给尤为关键，因为它们调节着海底底栖群落的定殖、活动和持久性（Pickerill and Brenchley, 1991; Woulds et al., 2007; Cole et al., 2022）。由于许多古环境参数在沉积记录中只是不完整地被记录，它们通常是通过遗迹学和相关古生物学证据互补且间接地推断出来的（Benton and Harper, 2009）。
不同遗迹化石的关联通常反映了占据给定沉积环境中相似生态位的多生物的活动，因此可能是特定环境条件的诊断指标（例如，Seilacher, 1967; Bromley, 1996; MacEachern et al., 2007a, 2007b; Buatois and Mángano, 2011; Knaust and Bromley, 2012）。这些遗迹关联通常是比无机沉积结构更敏感的环境变化指标（Crimes, 1975; Pemberton et al., 1992），并且可以归类为不同的遗迹相（Seilacher, 1967; Bromley, 1996）。此类关联显示出随水深和能量机制的系统性变化，为相对水深解释提供了稳健的框架。然而，它们也受到基底一致性和成岩叠加的强烈影响（Seilacher, 1967; MacEachern et al., 2012）。因此，遗迹相分析是识别沉积时间变化的有力工具，包括沉积速率变化或地层不连续性，如缺失面（例如，Pemberton and MacEachern, 1995; Gingras et al., 2002; MacEachern et al., 2007c; Bayet-Goll et al., 2018; Richiano et al., 2024）。特别是基底控制的遗迹相，通过识别 Glossifungites、Trypanites 和 Teredolites 遗迹相，记录了沉积后对 firm 和硬基底 的定殖（Seilacher, 1967; Frey and Seilacher, 1980; Bromley et al., 1984; MacEachern et al., 2007a）。
在阿尔及利亚，遗迹学研究在过去十年中显著扩展，这既反映了沉积序列中遗迹化石的丰富性，也反映了它们在古环境分析中应用的日益增加（例如，Bouchemla et al., 2020; Naimi and Cherif, 2021; Marred et al., 2022; Naimi et al., 2022; Mekki et al., 2023; Bouchemla et al., 2025a, 2025b; Belhadji et al., 2026）。然而，关于遗迹化石、基底一致性和环境参数在碳酸盐系统中相互作用的研究仍然相对有限（例如，Marred et al., 2022; Bouchemla et al., 2023a）。在此背景下，上阿普第阶卢伊扎泥灰岩组在模式产地保存了发育良好且中等多样性的遗迹化石组合，与多种沉积环境相关。这些组合反映了广泛的遗迹制造者生活方式和取食策略，为调查碳酸盐坡环境中基底特征、底栖生态系统动态和古环境演化之间的相互作用提供了绝佳机会。
本研究提出了基于模式产地最完整剖面的上阿普第阶卢伊扎泥灰岩组的首次详细遗迹学分析。目标是：（1）识别、描述和记录遗迹化石组合；（2）评估其古生态和习性学意义；（3）重建沉积环境；以及（4）评估记录序列中多个缺失面的基底控制遗迹相的古环境意义。
Imad Bouchemla|Madani Benyoucef|Carlos Neto de Carvalho|Olev Vinn|Youcef Zemour|Hocine Zeghouane
