具有不完全隐藏和完全暴露行为的切换式害虫管理模型的动力学分析

《Journal of Mathematical Analysis and Applications》：Dynamic analysis of a switching pest management model with incomplete hiding and complete exposure behaviors

　　

频繁的害虫爆发严重威胁全球农业的可持续生产。现有的有害生物综合治理（IPM）模型未能充分表征害虫在不完全隐蔽和完全暴露行为之间的周期性切换，且很少同时纳入害虫恐惧效应和天敌种内合作捕猎。本文构建了一个周期切换的脉冲害虫 - 天敌动力学模型，其中对于害虫的两个行为阶段均采用具有合作捕猎的 Holling 型功能响应。引入系数 (1? ??) 来描述害虫在不完全隐蔽阶段有效暴露比例的衰减，并在完全暴露阶段施加额外的恐惧效应以抑制害虫繁殖。结合害虫行为节律，设计了行为适应性脉冲控制策略：在阶段切换瞬间进行农药喷洒，并在每个完整周期结束时实施依赖密度的天敌补充释放。基于脉冲比较定理和 Floquet 理论，我们获得了临界阈值 ??0：当 ??0< 1 时，害虫灭绝周期解是全局渐近稳定（GAS）的，当 ??0> 1 时系统是均匀持久的。LHS-PRCC 敏感性分析表明，不完全隐蔽比例提高了害虫灭绝阈值 ??0，而天敌释放强度和合作捕猎行为降低了 ??0。数值模拟验证了系统表现出包括倍周期分岔、混沌和多稳态在内的复杂动力学，触发了害虫灭绝和种群共存之间的状态转换。这项工作为生态友好的有害生物综合治理策略提供了理论支持。

确保粮食安全仍然是追求可持续农业过程中的首要目标 [46]。然而，频繁的害虫爆发持续危及作物生产力，导致从种植到储存的各个生产阶段产量和质量显著损失。这种情况需要开发既高效又生态友好的管理策略。植物源生物农药作为粮食保鲜的生态友好选择正获得认可，由生物多样性驱动的生态功能因其维持作物保护的作用而日益受到重视 [5], [8]。虽然合成农药提供快速击倒效果，但其过度使用已与严重的环境污染以及对有益生物和土壤健康的有害影响相关 [10], [30], [37]。相反，通过释放天敌进行的增强型生物防治的有效性强烈依赖于特定的释放时间表和田间局部环境条件 [41]。这些挑战共同强调了在综合 IPM 策略中整合化学和生物战术的关键重要性。

IPM 整合了化学、生物和物理调控工具，以构建平衡生态保护和农业经济成本的均衡害虫控制解决方案 [1], [56]。IPM 的一个核心挑战是根据害虫种群的波动确定控制的时机和强度。当害虫对天敌的可及性发生周期性变化时，这个问题变得尤为复杂。害虫通常隐藏以逃避捕食，然后在开阔栖息地变得活跃，这导致了捕食效率的时间变化。因此，纳入此类行为变化的动力学模型可以更准确地表征害虫 - 天敌相互作用，并提供种群持久或灭绝的可靠阈值标准。数学建模已成为揭示这些生态机制和指导实际管理决策的有力工具。

经典种群动力学模型，包括 Lotka–Volterra 捕食者 - 猎物模型 [31] 和逻辑斯蒂增长模型 [40]，为生态动力学研究奠定了基本的理论基础。后续研究通过引入多样化的非线性功能响应来表征捕食饱和和捕食者种内干扰等生态现象，扩展了这些经典框架。其中，Beddington–DeAngelis 型功能响应已发展成为量化天敌种群内种内竞争的标准建模工具 [11]。

近年来，越来越多的现实行为生态属性被整合到动力学模型中。例如，在最优觅食和收获策略下探索了同会捕食系统的动力学 [6]，并开发了阶段性结构猎物 - 捕食者模型来研究捕猎和隐蔽效率的进化 [36]。通过数学建模也研究了全球变暖对浮游生物动力学的影响 [43]，并通过考虑自由空间效应将生态 - 进化动力学纳入同会捕食系统 [7]。此外，在特定招募函数下检查了猎物警戒色的适应性进化 [34]，并分析了具有恐惧诱发 carry-over effects 的单物种系统中的进化稳定策略 [35]。大量现有文献已证实，生物个体的行为特征可以深刻地重塑系统的核心动力学特性，包括捕食效率、长期种群稳定性以及多样化的复杂分岔行为的产生 [24], [53]。

恐惧效应和合作捕猎构成了害虫 - 天敌模型中的两个重要行为机制。当猎物感知到捕食风险时，它们通常会减少觅食和繁殖活动。这种效应在动力学模型中通常被表述为恐惧效应 [44], [55]。相反，天敌可以通过种内合作捕猎提高觅食成功率 [39], [54]。最近研究了具有合作捕猎的广食性捕食者 - 猎物系统中恐惧效应及其 carry-over effects 的综合效应 [42]。非线性动力学理论和最优控制策略也被广泛应用于生物和医疗系统，包括肿瘤 - 免疫相互作用模型 [20]。

除了恐惧效应和种内合作捕猎，由栖息地选择引起的避难所寻求行为也是害虫防御天敌捕食的重要方式。在遮蔽和暴露栖息地之间交替活动是农业害虫中普遍的 anti-predator strategy [38], [47]。害虫在这两种环境之间的周期性切换导致其受天敌攻击的脆弱性发生规律性波动。因此，化学和生物防治的有效性在不同行为阶段可能有显著差异。这种生态现象激励了构建明确区分不完全隐蔽和完全暴露阶段的周期切换模型。

由于 IPM 干预是在离散瞬间实施的，上述阶段切换动力学可以自然地通过脉冲微分方程来表征。传统的脉冲 IPM 模型主要关注周期性农药喷洒和天敌补充。为了进一步提高生物真实性，时滞效应和密度依赖反馈机制已逐渐纳入生态动力学模型 [2], [13]。当前的脉冲 IPM 模型大致可分为三类主流类别：周期性化学和生物控制模型 [14], [17]，密度依赖或非脉冲控制模型 [22], [25], [26], [27], [28], [51], [52]，以及阶段性结构或混合害虫控制模型 [12], [15], [29], [45]。尽管取得了这些进展，大多数现有的 IPM 模型采用静态害虫行为假设，未能描述害虫种群在不完全隐蔽和完全暴露之间的周期性切换动力学。

虽然现有研究在害虫生物防治方面取得了相当大的进展，但包括害虫隐藏行为、恐惧效应和种内合作捕食在内的关键生态机制大多被孤立地检查，很少在统一的脉冲 IPM 框架内整合。显著缺乏同时纳入周期性行为切换、恐惧诱导繁殖抑制和种内合作捕食的模型。然而，在自然条件下，这些机制经常共存。恐惧可能改变害虫出生率，而合作捕食影响天敌的实际攻击效率。单独建模这些过程容易导致对种群动力学的误判。因此，迫切需要构建一个整合上述多种机制的动力学模型，以定量评估它们对害虫种群长期调节的综合效应，并为开发与真实生态过程更一致的可持续 IPM 策略提供理论支持。鉴于脉冲微分方程和切换系统在处理离散扰动和行为转换方面具有公认的优势，本研究应用并扩展了这一现有框架 [3]。

用 ?????(??) 和 ?????(??) 分别表示时间 t 时害虫和天敌的种群密度。我们假设害虫在不完全隐蔽阶段和完全暴露阶段之间周期性切换。设 ??1> 0 为一个完整行为周期的持续时间，??1 ∈(0,1) 表示周期中被不完全隐蔽阶段占据的比例。对于每个 ?? ∈? (??= 0,1,2,…)，不完全隐蔽阶段定义为 ?? ∈(?????1,(??+ ??1)???1]，完全暴露阶段定义为 ?? ∈((??+ ??1)???1,(??+ 1)???1]。

系统 (2.1) 的解 ?????????(??)= (?????(??),?????(??))? 是一个分段连续函数 ???????? :?+ →?2+。对于每个整数 ?? ∈?+，它在区间 (?????1,(??+ ??1)???1] 和 ((??+ ??1)???1,(??+ 1)???1] 上连续，并允许右极限 ?????????(?????+1)=lim??→?????+1??????????(??),?????????((??+??1)???+1)=lim??→(??+??1)???+1??????????(??)。设 ??= (??1,??2)? 表示由系统 (2.1) 右端定义的向量场。此外，f 的光滑性确保了系统 (2.1) 解的全局存在性和唯一性 [23]。基于该工作

害虫灭绝周期解的局部渐近稳定性
定理 4.1
当条件 (??1) 成立时，系统 (2.1) 的害虫灭绝周期解 (0,??????(??)) 是局部渐近稳定的，其中 ??????(??) 定义在 (3.5) 中。
证明
设 ???(??)= ?????(??) 和 ???(??)= ?????(??)???????(??)。则，我们推导系统 (2.1) 的线性化系统如下：
(??????(??)???????????(??)?????)=?? ????1?(1???)?(??1+??2???????(??))???????(??)0??1?(1???)?(??1+??2???????(??))???????(??)???1?? ???(???(??)???(??)),??∈(?????1,(??+??1)???1], and
(??????(??)???????????(??)?????)=?? ? ? ????21+?????????(??)?(??3+??4???????(??))???????(??)0??2?(??3+??4???????(??))???????(??)???2?? ? ? ???(???(??)???(??)),??∈((??+??1)???1,(??+1)???1].
基本解

持久性
定义 5.1
若对于具有初始条件 ???????????????(0+)> 0 的任意解 ???????????????(??)= (?????(??),?????(??))，存在正常数 ?? ≤?? 使得对于所有充分大的 t，?? ≤?????(??) ≤?? 且 ?? ≤?????(??) ≤??，则称系统 (2.1) 是持久的。
定理 5.1
若满足条件 (??5) 和 (??6)，则系统 (2.1) 是持久的。在给出正式证明之前，我们概述核心分析策略。为了建立持久性，只需表明害虫种群 ?????(??) 不趋向于零。证明采用反证法：

数值模拟与分析
本节致力于通过 MATLAB 模拟对前述理论结果进行数值验证。我们在下文提供了详细的参数设置、数值程序和主要结果。

结论
本研究证明，将害虫行为阶段切换与恐惧效应和合作捕食相结合，丰富了脉冲 IPM 策略的设计。当临界阈值满足 ??0< 1 时，隐蔽阶段保护和天敌释放的组合策略可以实现害虫的全球根除。相比之下，如果 ??0> 1，系统表现出害虫和天敌之间持久的长期共存，管理目标应从害虫根除转向

CRediT 作者贡献声明
Hongyan Gao: 形式分析，资金获取，撰写 – 初稿，撰写 – 审阅与编辑。Jianjun Jiao: 概念化，资金获取，撰写 – 审阅与编辑。Hongyan Sun: 验证，撰写 – 审阅与编辑。Lu Lin: 验证。

致谢
这项工作得到了国家自然科学基金（No. 12261018）、贵州财经大学研究生项目 (2025BAZYSY199) 的支持。
Hongyan Gao|Jianjun Jiao|Hongyan Sun|Lu Lin