《Journal of Ornithology》：Niche partitioning in diet and foraging habitat between two sympatric marsh terns
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摘要：理解生态相似物种如何在共享环境中共存是群落生态学的核心问题，尤其是在近缘物种同域繁殖并利用重叠资源的情况下。须浮鸥属（Chlidonias）沼泽燕鸥为研究精细尺度生态位分化提供了极佳的模型，然而关于同域种群在食性和觅食生境利用方面的比较数据仍然匮乏。研究
摘要：理解生态相似物种如何在共享环境中共存是群落生态学的核心问题，尤其是在近缘物种同域繁殖并利用重叠资源的情况下。须浮鸥属（Chlidonias）沼泽燕鸥为研究精细尺度生态位分化提供了极佳的模型，然而关于同域种群在食性和觅食生境利用方面的比较数据仍然匮乏。研究人员调查了在近乎自然的布格河（Bug River）河谷（波兰东部）同域繁殖的白翅浮鸥（Chlidonias leucopterus）与黑浮鸥（Chlidonias niger）在雏鸟喂食食性（chick provisioning diet）和成鸟觅食生境利用方面是否存在差异。雏鸟喂食通过巢址视频记录进行量化，成鸟觅食行为则通过混合巢群附近的样线扫描（transect scans）进行评估。总体而言，两种雏鸟喂食食性无显著差异，表明在多变量水平上存在广泛的食性重叠。然而，基于特定类群的分析提示存在方向性趋势：白翅浮鸥倾向于投喂更多陆生猎物，尤其是直翅目（Orthoptera）昆虫，而黑浮鸥则倾向于提供更多鱼类。巢雏数（brood size）亦影响食性组成，表明喂食模式随雏鸟需求而变化。相比之下，成鸟觅食生境利用在种间差异显著：白翅浮鸥主要在草甸上空觅食，而黑浮鸥更频繁利用河道。因此，生态位分化在觅食生境利用方面最为明显，而雏鸟喂食的营养分化较弱且具有类群特异性。这种部分、多维度的生态位分化可能降低种间竞争，并促进混合巢群中的共存。研究结果强调了在异质性湿地景观中，同域消费者行为分化的生态学重要性。
**论文解读：同域繁殖的白翅浮鸥与黑浮鸥在食性与觅食生境中的生态位分化**
**一、研究背景与科学问题**
群落生态学的一个核心命题在于解释生态需求相似的物种如何在共享环境中实现稳定共存。根据竞争排斥原理，当近缘物种同域繁殖并利用重叠资源时，种间竞争压力将驱动其在资源利用上产生分化，即生态位分化（ecological niche partitioning）。这种分化可沿多个生态轴发生，包括栖息地类型、活动时间、微生境结构、觅食策略及食性组成等。对于集群繁殖的水鸟而言，繁殖密度高且觅食范围高度重叠，精细尺度的生态位分化往往成为缓解竞争、维持共存的关键机制。
须浮鸥属（Chlidonias）的沼泽燕鸥为此类研究提供了理想体系。黑浮鸥（Chlidonias niger）广布于欧洲和亚洲温带地区，而白翅浮鸥（Chlidonias leucopterus）在生态习性上与之相似，但其分布更偏大陆性，且近几十年来呈现明显的向西扩张趋势。在波兰中东部地区，两种浮鸥越来越多地于同一泛滥平原和牛轭湖中同域繁殖，有时甚至在混合巢群中相邻筑巢。此前的繁殖生态学研究显示，二者在筑巢生境偏好上存在细微差异，例如白翅浮鸥更常选择水淹苔草田和湿润草甸，而黑浮鸥更多利用牛轭湖与小湖泊。然而，这些差异仅构成生态位分化诸多轴中的一维。关于两种浮鸥在食性及觅食生境选择上是否存在分化，此前缺乏可靠的比较数据。已有的食性资料多来自成鸟胃内容物或雏鸟食物描述，且主要针对单一物种，难以揭示同域种群间的分化格局。鉴于此，本研究旨在回答以下问题：同域繁殖的白翅浮鸥与黑浮鸥是否在（1）雏鸟喂食食性和（2）繁殖期成鸟觅食生境利用上存在差异？作者强调使用“雏鸟喂食食性”一词，是因为成鸟投喂给雏鸟的猎物可能并不完全代表成鸟自身的捕食选择——成鸟可能吞食部分猎物，而选择性地将其他猎物带给配偶或后代。
**二、研究区域与关键技术方法**
研究在波兰东部布格河（Bug River）河谷开展，研究区域由牛轭湖、季节性水淹草甸、苔草沼泽和农用地构成异质性景观。2008—2010、2014、2018、2019和2021年繁殖季，研究人员对24个燕鸥巢（黑浮鸥15巢、白翅浮鸥9巢）展开雏鸟喂食监测。雏鸟即将孵化时，研究人员用约60 cm高的绿色塑料网篱将巢围起以防止雏鸟跑出，并在巢旁架设Sony DCR-SR35摄像机记录亲鸟投喂行为，累计拍摄5924 min，记录到643个猎物个体，其中435个可鉴定至目。猎物记录集中于1周龄以内的雏鸟，因为年长雏鸟常在空中快速接食，猎物难以辨认。觅食行为数据采集于2008—2010年，研究者在11个混合巢群（每巢群40—100对燕鸥）附近选取固定观察点，用10×42双筒望远镜对长约100 m宽的线性样线进行2 min标准扫描，统计正在积极搜寻猎物的个体数量。每次觅食观察结束后，通过惊飞计数估算巢群繁殖对数量（惊飞鸟数乘以0.67）作为offset项纳入模型。主要统计方法包括：基于Bray-Curtis相异度的置换多元方差分析（PERMANOVA）检验雏鸟食性组成差异，非度量多维尺度分析（NMDS）可视化食性结构，Levins生态位宽度指数和Pianka、Schoener生态位重叠指数量化营养生态位，负二项广义线性混合模型（GLMM）分析猎物投递率的种间差异及觅食生境利用的种间差异。
**三、研究结果**
**雏鸟食性**：视频记录显示，白翅浮鸥雏鸟食性中蜻蜓目（Odonata）、直翅目（Orthoptera）和鞘翅目（Coleoptera）占优势，黑浮鸥食性则由蜻蜓目和鞘翅目主导，鱼类（Pisces）位居第三。PERMANOVA分析（以年份为限制进行置换）表明整体模型解释了巢间食性变异的26.4%。边缘检验中，巢雏数显著影响雏鸟食性组成（F = 2.84，R2 = 0.110，P = 0.009），而物种身份在控制年际变异后影响不显著。PERMDISP检验不显著，表明组间差异源自身份而非组内离散度。NMDS排序（stress = 0.115）显示两种在营养空间中重叠较大，但存在方向性结构：黑浮鸥巢倾向于分布在NMDS1负侧，白翅浮鸥巢倾向于正侧；陆生猎物（直翅目、蜉蝣目）偏向白翅浮鸥，水生猎物（蜻蜓目、毛翅目、鱼类）偏向黑浮鸥。Levins生态位宽度指数显示白翅浮鸥营养生态位更宽（B = 0.459），黑浮鸥更窄（B = 0.254）。Pianka重叠指数（Ojk = 0.492）和Schoener重叠指数（D = 0.512）表明中度食性重叠。类群特异性GLMM分析显示，在校正多重检验前，黑浮鸥投喂鱼类的速率显著高于白翅浮鸥（IRR = 15.53，P = 0.023），直翅目投喂率显著更低（IRR = 0.10，P = 0.049），鞘翅目投喂率更高（IRR = 7.48，P = 0.045）；经Benjamini-Hochberg校正后均不再显著。
**觅食生境利用**：以巢群大小作为offset的负二项GLMM中，固定效应解释20.2%变异（marginal R2），加入巢群身份和年份随机效应后解释38.0%（conditional R2）。模型显示生境类型效应显著（χ2 = 33.01，P < 0.001），物种×生境交互作用高度显著（χ2 = 32.08，P < 0.001），物种主效应不显著，季节进程效应显著（χ2 = 21.91，P < 0.001）。事后比较表明，白翅浮鸥在草甸上空的觅食个体数显著多于黑浮鸥，而黑浮鸥在河道中的觅食个体数显著多于白翅浮鸥，两种在牛轭湖生境中利用程度相当。模型预测值直观显示，白翅浮鸥觅食强度从草甸、牛轭湖到河道依次递减，而黑浮鸥呈现相反梯度。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，黑浮鸥雏鸟食性中鱼类约占13%，与西欧和中欧报道的5%—30%区间相比处于较低水平，但蜻蜓目（占食性主导类群，55%—73%区间）的贡献与已有研究一致。布格河谷黑浮鸥食性多样性高于西欧和北美报道值，这可能与河流生态系统的自然度高、无脊椎动物猎物可获得性强有关。白翅浮鸥食性宽于黑浮鸥，兼具大型昆虫和小鱼，支持该物种在扩张过程中表现出行为与营养灵活性。
觅食生境分化是本研究最明确的种间差异，且与雏鸟食性的类群特异性趋势相呼应：草甸支撑高密度直翅目等陆生昆虫，这与白翅浮鸥投喂更多直翅目一致；河道中的水生昆虫和小鱼则与黑浮鸥投喂更多鱼类一致。这种部分对应关系提示成鸟觅食决策与后代营养供给之间存在关联，但总体食性组成无显著差异，因此应审慎解读。
研究结论部分（Conclusions）原文为：**Our study shows that White-winged Terns and Black Terns breeding sympatrically in the Bug River valley exhibit clear differences in adult foraging habitat use, but only limited and taxon-specific tendencies in chick provisioning diet. These differences reflect partial but repeatable niche partitioning mainly along the spatial dimension, despite substantial overlap in breeding sites. By combining chick diet analyses with direct observations of adult foraging behaviour, we show that differences in adult habitat use may be associated with subtle variation in prey delivery to chicks, although overall chick diet composition did not differ significantly between species. This pattern suggests that behavioural differences in foraging may contribute to the variation in offspring provisioning observed between species. Such multidimensional niche differentiation is likely to be particularly important in dynamic wetland systems and may facilitate stable coexistence where closely related species increasingly occur in sympatry, including regions experiencing ongoing range expansions.** 译为：**本研究表明，在布格河谷同域繁殖的白翅浮鸥和黑浮鸥在成鸟觅食生境利用上存在明显差异，但在雏鸟喂食食性上仅表现出有限且类群特异性的倾向。这些差异反映了主要沿空间维度发生的部分但可重复的生态位分化，尽管两者在繁殖位点上存在显著重叠。通过将雏鸟食性分析与成鸟觅食行为直接观察相结合，研究人员证明了成鸟生境利用的差异可能与雏鸟猎物投喂的细微变化相关，尽管总体雏鸟食性组成在种间并无显著差异。该模式提示，觅食行为的差异可能促成种间观察到的后代喂养变异。这种多维生态位分化在动态湿地系统中可能尤为重要，并可促进近缘物种在同域分布日益增多的情况下（包括经历持续范围扩张的地区）实现稳定共存。**
综上，本研究揭示两种同域繁殖的沼泽燕鸥主要通过觅食生境的空间分离实现生态位分化，而营养分化相对较弱，体现出多维、部分分化的生态位特征。这种渐进累积的种间隔离可能降低竞争强度，为白翅浮鸥向西扩张进程中与黑浮鸥的稳定共存提供了机制解释。
