墨西哥城城市保护地内外来物种的空间共现

《Urban Ecosystems》：Spatial co-occurrence of exotic species in an urban reserve in Mexico City

　　

外来物种之间可发生正向或负向相互作用。嵌入部分城市中心内的原始植被斑块易受外来物种入侵，可能损害城市生态保护区在保护本土生物多样性方面的价值。研究人员利用四年数据，在位于特大城市中的一处生态保护区采用两物种多季节占据模型（two-species, multi-season occupancy models），检验不同外来动植物物种间的潜在空间相互作用。研究人员检验了如下假设：保护区周边城市化区域的人类活动应促进空间共现（聚集）；反之，保育区可能作为外来物种的生物障碍，从而在这些区域发生拮抗过程（缺乏共现）。研究人员检测到10个正向和2个负向空间相互作用。赤桉（Eucalyptus camaldulensis）、秘鲁胡椒树（Schinus molle）和家麻雀（Passer domesticus）是对其他外来物种影响最大的物种。动物物种间的所有空间相互作用均为正向。许多观测到的空间相互作用发生在暖干季。研究人员未发现支持下述假设的证据：在人为向外来物种提供资源的保护区外围应发生聚集。此外，研究人员未在保育区检测到外来物种间的负向空间关联。鉴于不同外来物种间观测到的共现可能产生协同效应，研究人员强调早期检测与管理的重要性，以预防它们之间的促进过程（facilitation processes）加剧其在城市保护区内的扩散。

研究背景与立项依据

城市生态保护区是嵌于或邻近城市、提供关键生态系统服务的保护地，其核心目标之一是保护建城前的原始生物多样性。已有研究多关注远离城市的保护地，而城市内部残存植被斑块常被认为保护价值低，但其可作为研究破碎化景观中本地—外来物种相互作用的优良系统。外来物种之间既可发生竞争、捕食等拮抗作用，也可通过改善微气候、提供栖息位点、种子传播等发生促进（facilitation）作用，进而引发“入侵崩溃”（invasional meltdown）式协同扩散。理论层面，经典应力梯度假说（stress-gradient hypothesis, SGH）认为胁迫增强时促进占优，但修正版SGH指出当资源限制（水、光、养分）为主时，资源减少会加强竞争，拮抗反而随资源胁迫上升而占优。墨西哥城UNAM校园内的圣安赫尔熔岩田生态保护区（REPSA）被致密城市基质包围，内部含缓冲带（buffer areas）与核心保育带（core conservation areas），前者受人为干扰、后者原生灌木主导且禁入，形成短距离内环境梯度，适合检验“外围人为促进聚集、核心区原生群落生物抵抗导致拮抗”的假设。基于此，研究人员在《Urban Ecosystems》报道了此项针对外来物种间空间共现方向及其环境调制的研究。

主要技术方法概述

研究人员在REPSA及紧邻城市带设100个间距≥150 m的观测点（直径40 m圆），2015–2018年跨冷干（1月）、暖干（5月）、雨季（9月）三季每季每点访查5–8次、单次15分钟记录物种探测与否，构建考虑不完全探测的两物种多季节占据模型（Mark软件实现，Richmond等参数化），以优势种A—从属种B双向拟合21对组合（3对植物—植物、6对动物—动物、12对树木—动物），协变量含9个环境因子（剔除共线性后保留距城市结构距离、乔灌丰富度等），估算占据ψ、探测p、局部灭绝ε、定殖γ及跨物种条件参数，判断共现高于（aggregation）或低于（avoidance）随机期望。

研究结果

引言部分已述外来物种间正负相互作用机制及城市保护区研究空白。

Methods（方法）

研究区REPSA面积237 ha（核心171 ha、缓冲66 ha），熔岩贫养透水差，半年旱季分冷干（均温13.1℃）与暖干（18.7℃）。选定6种外来植物（含赤桉、秘鲁胡椒树、蓝花楹Jacaranda mimosifolia、匍匐狼尾草Pennisetum clandestinum、红毛草Melinis repens、狮耳芥Leonotis nepetifolia）与4种外来动物（原鸽Columba livia、家麻雀、大尾拟八哥Quiscalus mexicanus、金腹松鼠Sciurus aureogaster）。基于自然史先验组建双向物种对，用探测历史（0/1序列）跑多季节双物种占据模型。

结果部分（原文Results对应内容浓缩）

模型检出12个显著空间相互作用：10正2负。植物端赤桉、秘鲁胡椒树为关键驱动种，动物端家麻雀为关键驱动种；所有动物—动物对均呈正向共现。季节上多数显著互作出现在暖干季。空间上，假设“外围人类供资导致聚集”未获支持——聚合不限于缓冲/城市侧；“核心保育区因原生生物抵抗致外来种间拮抗”亦未获支持，核心区未见显著负向关联。即共现促进普遍，但未呈现“外围促、核心抗”的空间翻转。

讨论部分总结

研究人员指出，观测到的正向共现（如树木提供栖位—鸟类取食种子、麻雀—鸽混群降低警戒成本、草种借他草微生境定殖）符合促进过程而非随机相遇；负向仅2例，不支持资源胁迫下强竞争主导的预测，也不支持核心区原生群落对外来种间关系产生额外拮抗过滤。未能验证空间分异假设，可能因为（a）城市基质连续输入资源使核心区边缘亦受益，（b）所选外来种多为广幅耐迫种类，（c）占据模型捕获的是站点尺度关联而非个体机制。研究意义在于首次在特大城市嵌入型保护区量化外来—外来共现网络，警示关键种（赤桉、秘鲁胡椒树、家麻雀）作为“促进枢纽”可放大后续入侵，管理上应早删关键驱动种、阻断共现链，而非仅按单种丰度施策。

结论译文

研究人员利用四年探测数据在墨西哥城REPSA以两物种多季节占据模型量化了外来植物与动物间的空间共现，识别出10个正向与2个负向相互作用，赤桉、秘鲁胡椒树和家麻雀为最具影响力物种，动物间互作全为正向且多发生于暖干季；假设中“周边人为活动促聚集、核心保育区原生群落致拮抗”均未获证据支持。鉴于共现可能引发协同入侵效应，应尽早检测并管理关键外来种，防范其相互促进而加速在城市保护区内的扩散。