综述：茄子遗传与生物技术改良对粮食安全的作用

《Discover Plants》：Genetic and biotechnological advances in eggplant improvement for food security

　　

茄子作为茄科（Solanaceae）家族中的关键战略园艺作物，是微量元素、生物活性植物化学物质和功能性食品的重要来源，对粮食安全和可持续农业有显著贡献。其广泛的农业气候适应性、经济重要性以及多样化的烹饪应用，在人口增长、城市化和气候变化诱导胁迫的背景下推动了不断增长的需求。然而，茄子的遗传改良受到关键农艺性状复杂遗传模式的阻碍，包括果实产量、品质属性、胁迫耐受性和形态多样性。这些性状通常由多基因基因组架构、低遗传力、上位性（epistasis）以及基因型与环境互作（genotype-by-environment interactions）所控制，限制了传统育种方法的效力。高通量遗传和基因组研究的进展为变革性干预铺平了道路，全基因组组装（whole-genome assemblies）、全基因组关联分析（genome-wide association studies, GWAS）和分子标记（molecular markers）使得解析关键农艺性状背后的遗传决定因子成为可能。此外，通过转录组学（transcriptomics）和miRNA组合进行的功能基因注释，为这些性状的表型可塑性和分子适应机制提供了无与伦比的见解。更重要的是，将这些发现与下一代基因编辑技术，特别是CRISPR-Cas9系统相结合，彻底改变了目标性状渐渗（targeted trait introgression），使得能够快速开发优良的、适应气候变化的茄子基因型。在这篇综述中，研究人员全面概述了茄子遗传学和基因组学的最新突破，重点介绍了推动性状发现和辅助育种的前沿遗传和基因组资源。此外，研究人员讨论了组学驱动的见解与基因组编辑平台之间的协同作用如何重塑育种范式。总之，这些整合策略不仅加速了性状改良，而且通过促进茄子生产系统中的遗传多样性、适应能力和营养强化，巩固了粮食安全框架。

1 引言

茄子（Solanum melongena L.，茄科；2n=2X=24），广泛被称为brinjal或aubergine，是一种战略性园艺作物，也是茄科家族中一个在分类学和经济上重要的成员。作为一种浆果类蔬菜，具有广泛的农业工业和营养保健相关性，它在全球农业食品系统中扮演着关键角色。茄子原产于印度和东南亚，被公认为旧世界的起源中心物种。其用途涵盖烹饪、医药和药理学领域，这得益于其丰富的植物化学库，包含酚酸、花青素、黄酮类化合物以及其他多种功能性生物活性次生代谢物。尽管茄子具有很高的农业经济意义，但其种植日益受到多维胁迫因素的威胁，包括生物和非生物胁迫因子以及气候引发的波动性。因此，应对这些挑战需要基因组辅助育种（genomic-assisted breeding, GAB）以及先进遗传和基因组资源的部署，以开发适应气候变化、高产且营养强化的基因型。

1.1 茄子育种倡议与当前面临的制约因素

茄子是一种主要在热带和亚热带农业生态系统中种植的重要蔬菜作物，极易受到限制产量的生物和非生物胁迫的影响。战略性的GAB和生物技术干预在解锁性状改良和提升多个领域的遗传增益方面潜力巨大。除了整体改良外，有几个关键的研究和调查领域应优先考虑，以多方面改善茄子。这些优先育种目标包括：（i）渐渗广谱抗性基因以对抗主要植物病原体和害虫；（ii）果实品质性状的遗传增强；（iii）多重胁迫环境下的产量优化；（iv）营养性状的生物强化；（v）株型理想型的精细化改进；（vi）培育广泛适应性和环境可塑性；（vii）消除不良的形态农艺性状，特别是叶片、茎干和果实花萼上的刺形成。

1.2 遗传资源和基因组基础：对茄子性状发现的重要性

茄子是一种关键的蔬菜作物，需要通过育种努力来改善诸如产量、品质和多重胁迫韧性等关键性状。最初，杂交是改良关键农艺性状的开创性技术。此外，杂种优势育种通过产生F₁代杂交种，推动了茄子的改良。尽管杂交和杂种优势育种前景广阔，但它们常常受到时间、劳动力、多基因性状和环境变异性的限制。全基因组序列的破译揭示了大量的重复元件，主要是长末端重复序列（long terminal repeat, LTR）反转录转座子，以及强大的注释特征。栽培和野生茄子群体中存在高度的遗传变异性，导致了许多表型上独特的种质资源的记录。来自简单遗传的类别性状的遗传图谱证据表明，调控花青素生物合成的基因的功能缺失突变，可能有助于果实色素沉着和其他外观相关性状的表型变异。为了支持先进的育种和遗传资源保护，已经建立了全面的核心种质资源库，以捕获现有多样性的广度。

1.3 分子标记与作图技术：QTL/GWA方法的基础工具

遗传变异性是作物物种生存、适应性和改良的基础支柱。在茄科经济作物中，茄子基因组相对而言仍未被充分探索。在此背景下，分子标记的广泛应用为提高种质资源鉴定和优化茄子性状驱动育种策略提供了有力途径。关键农艺性状，包括产量构成因素、果实形态和品质属性，已通过关联研究和通径系数分析利用多种标记系统进行了剖析。值得注意的是，利用任意扩增片段长度多态性（amplified fragment length polymorphism, AFLP）和简单序列重复（simple sequence repeat, SSR）标记构建的种间重组自交系（recombinant inbred lines, RILs）高密度遗传连锁图谱，为目标基因作图和可用于育种的分子标记鉴定奠定了基础。利用茄科直系同源（Solanum orthologous, SOL）基因集构建的综合连锁图谱包含了952个DNA标记。在可用的标记类型中，SSR因其共显性遗传、多等位基因特性和高多态性信息含量而特别有价值。除了SSR，单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）由于其在全基因组扫描中的丰度、高通量可及性和适用性，在全基因组关联（GWA）研究和QTL作图中变得日益关键。功能标记的发现也取得了进展，包括对参与绿原酸（chlorogenic acid, CGA）生物合成途径和多酚氧化酶位点的基因进行了定位。

1.4 GWAS与QTL在重要性状研究中的进展

1.4.1 GWA研究：绘制育种者性状的变异图谱

最近的分子遗传学进展促进了与农艺价值性状相关的关键位点的鉴定。利用与成熟天数、花大小、果实宽度、采收后果实颜色以及叶和茎刺显著相关的SNP标记，对种质资源进行了鉴定和选择。在一项近期GWA研究中，20个SNP与总酚含量显著相关。混合线性模型（mixed linear model, MLM）已被广泛应用于GWAS流程，揭示了分布在九条染色体上的56个SNP-性状关联。GWAS在验证已知QTL的同时，还通过比较SNP位置与传统连锁作图中发现的位点，鉴定了新的标记-性状关联。一项大规模GWAS表明，对果实形状的选择显著影响了茄子群体的遗传结构和多样性。多亲本高级世代互交（multi-parent advanced generation inter-cross, MAGIC）群体代表了一种用于解析植物复杂性状的强大资源。在茄子中，MAGIC群体使得能够识别与重要农艺性状相关的关键功能变异。例如，预测影响果皮叶绿素沉着的APRR2基因的两个功能变异已被鉴定出来。

1.5 QTL挖掘：一个调控队列

1.5.1 农艺优势性状与驯化相关性状

首个茄子分子遗传连锁图谱是利用番茄衍生的分子标记构建的，包含约233个标记，揭示了茄子和番茄基因组之间广泛的共线性区域。利用单标记分析，三个显著的QTL（qsfwpu1、qsfwpu2和qsfwpu3）被定位到连锁群LG1和LG4上。对种间F₂群体的进一步分析表明，茄子和其它茄科物种的几个驯化相关性状很可能受有限数量的主效位点突变控制。利用从野生茄子近缘种进行靶向渐渗开发的渐渗系（introgression lines, ILs），代表了用于性状剖析和预育种的强大资源。一项涉及2200个F₂个体的综合研究中，利用基于深度测序的集团分离分析法（deep sequencing-based bulked segregant analysis, DEEP-BSA）鉴定了十个QTL区域。单性结实，即在没有受精的情况下发育果实的能力，是在不利环境条件下的一种理想性状。利用多态性标记的连锁作图，控制单性结实坐果的两个主效QTL被定位到3号和8号染色体上。一套与关键形态性状QTL热点相连锁的分子标记，包括植株茸毛、刺形成和果实色素沉着，被定位在3号、6号和10号染色体上。利用特异性位点扩增片段测序（specific length-amplified fragment sequencing, SLAF-seq）构建了高分辨率遗传连锁图谱，以鉴定SNP并定义连锁群。在回交高代（advanced backcross, AB）系中，高轮回亲本基因组恢复率促进了具有不同等位基因效应的QTL的成功定位。一组164个F₆ RILs被用于鉴定与生物活性代谢物积累相关的多个代谢组学QTL（metabolomic QTL, mQTL）。利用种间杂交产生的200个F₂植株构建的高密度重组bin遗传图谱，结合172个F_2:3系的表型数据，使得能够检测到一个影响叶脉颜色和果皮颜色的主效多效性QTL。对于镰刀菌枯萎病抗性，在CH02和CH11染色体上鉴定出两个分别与完全抗性和部分抗性相关的主效QTL。另一个研究中，定位于8号和10号染色体的三个参与果皮花青素生物合成的QTL被鉴定出来。与产量相关的千粒重（thousand-grain weight, TGW）性状与一个主效QTL TGW9.1相关联。利用源自父本自交茄子品系的F₂群体研究了种子休眠的调控，鉴定出三个QTL（qdr1.1、qdr2.1和qdr6.1）。

1.6 针对生物与非生物胁迫因子的QTL剖析

挖掘与生物和非生物胁迫耐受性相关的QTL是开发能够抵御各种生产限制因素的抗逆品种的关键策略。几个与对镰刀菌和轮枝菌抗性反应相关的主效和微效QTL已被鉴定，假定的抗性直系同源物主要定位于Rfo-Sa1位点内。一个名为FM1的抗性位点被定位在2号染色体末端，靠近已知的Rfo-Sa1区域。在F₆ RIL群体中观察到对青枯雷尔氏菌菌株的高度抗性。一个显性抗性基因ERs1最初被确定为青枯病抗性的关键决定因子。一个引人注目的发现涉及qEBWR10，它通过调节根际微生物组来介导青枯病抗性。研究表明存在广谱性和菌株特异性的QTL。在非生物胁迫方面，利用源自银叶茄渐渗的回交高代群体，已定位了与低氮耐受性及相关农艺性状相关的QTL。

1.7 决定浆果品质与产量的QTL

与浆果品质和产量相关的QTL对于遗传改良消费者偏好和营养强化的品种至关重要。早期改善茄子营养保健品质的努力集中在鉴定与健康促进化合物生物合成和积累相关的候选基因上。一个值得注意的发现是FTSH10，这是一个通过BSA和基于图谱的克隆鉴定出的非光周期敏感性候选基因。此外，对控制绿色果皮颜色的Gv1位点进行的精细作图和候选基因分析，为理解这一重要品质性状的分子基础提供了见解。