积雪草（L.）对干旱胁迫的生理与光谱响应：对生长、产量、胁迫监测及建模的启示

《Journal of Agriculture and Food Research》：Physiological and Spectral Responses of Centella asiatica (L.) to Drought Stress: Implications for Growth, Yield, Stress Monitoring, and Modeling

　　

积雪草（Centella asiatica (L.)）是一种重要的药用草本植物，因其促进伤口愈合、抗炎及增强认知等特性而备受重视。然而，关于该物种对干旱胁迫的生理响应以及利用高光谱遥感评估其干旱状况的信息仍然有限。本研究在两个试验中评估了四种土壤水分处理（对照、轻度、中度及重度干旱）对植物生长、生理及叶片光谱反射率的影响。干旱胁迫显著降低了气体交换、生长及生物量生产。重度干旱下气孔导度下降88%，伴随冠层温度升高37%。净光合速率下降69%，且与土壤含水量呈正相关（R=0.80）。可售鲜重由对照的6.5 kg m-2降至重度干旱下的1.0 kg m-2，同时干生物量在试验1中由0.64降至0.26 kg m-2，在试验2中由0.57降至0.28 kg m-2。干旱胁迫还改变了叶片光谱反射率，尤其在可见光区域，导致若干植被指数发生显著变化，并与关键形态生理性状强相关。此外，通过环境生产力指数（EPI）建立了土壤水分与主要生理及生长性状之间的功能关系，为预测植物对水分有效性的响应提供了定量框架。这些发现证明了高光谱传感用于早期、无损干旱检测的潜力，并为改善积雪草在田间和温室条件下的灌溉管理与精准栽培提供了实用工具。

研究背景方面，积雪草作为传统阿育吠陀医学中具有重要药理活性的多年生匍匐草本，富含三萜皂苷、黄酮及酚类活性成分，其市场涵盖膳食补充剂、化妆品及沙拉蔬菜，美国相关化妆品市场2023年估值约7.5亿美元且预计2024至2030年复合年增长率7.6%。该植物喜湿，原生东南亚及太平洋岛屿，在美国密西西比州等地作为新兴沙拉作物栽培，但该地区干旱风险逐年上升，美国干旱监测显示2024年6月约19%本土受旱，密西西比下游河谷受旱面积增加3.3%。已有研究指出在64%田间持水量下其PSII最大量子产额、光合及气孔导度分别降8%、69%、87%，但土壤水分与生理生长的功能关系及叶片高光谱反射特征此前未系统建立，利用遥感早期检测干旱的研究尚属空白。为此，Chamika A. Silva、Naflath Thenveettil、K. Raja Reddy等研究人员于密西西比州立大学环境植物生理实验室开展温室盆栽试验，旨在揭示不同干旱等级下生理与生长响应、建立土壤水分—性状功能模型并探索高光谱遥感监测可行性，论文发表于《Journal of Agriculture and Food Research》。

关键技术方法上，研究人员采用两独立试验完全随机设计，以匍匐茎无性繁殖积雪草于15升盆中，用Hoagland营养液维持对照0.37 m³ m^-3、轻度0.30、中度0.27、重度0.25 m³ m^-3土壤体积含水量（目标值），实际末期均值分别为0.354、0.17、0.056、0.028 m³ m^-3，每处理4重复共32盆，微型拱棚防雨，处理21天。EC-5探头连续监土水；LI-6400便携式光合系统测净光合速率（Pn，μmol CO₂ m^-2 s^-1）、气孔导度（Gs，mol H₂O m^-2 s^-1）、蒸腾速率（Tr）、胞间/大气CO₂比（Ci/Ca）；Apogee红外辐射计测冠温；Dualex测叶绿素、黄酮、花青素指数及氮平衡指数（NBI）；LabSpec 4高光谱仪（350至2500 nm）采叶背反射率，计算22个植被指数（如PRI、ARI、DSWI2、SR、mSR、RE、Vog等）；R语言做双因素ANOVA、LSD、Pearson相关、PCA（FactoMineR标准化z-score），SigmaPlot做EPI线性/二次回归。

研究结果部分，3.1节显示干旱显著降低气体交换，Pn在轻、中、重下分别为对照约29%降幅及至11、10 μmol CO₂ m^-2 s^-1，Gs轻旱降64%、重旱降88%至0.09 mol H₂O m^-2 s^-1，Tr降74%至2.7 mmol H₂O m^-2 s^-1，Ci/Ca由0.83降至0.49（中）和0.54（重），中重间无差异说明气孔限制已饱和；冠温随旱情上升，重旱试验1达44℃、试验2达38℃（对照32℃），因蒸腾冷却减弱；叶绿素含量反升20%，花青素指数由0.06降至0.04，黄酮与NBI不变。3.2节表明形态与产量受损，叶柄长由17.1降至11.3 cm，单叶面积试验1由8.2降至6.5 cm²、试验2由9.4降至7.8 cm²；可售鲜重由5.8降至3.0（轻）、1.5（中）、1.0（重）kg m^-2，干重试验1由0.64降至0.26、试验2由0.57降至0.27 kg m^-2。3.3节通过EPI回归建立土壤水分与性状关系：Pn线性R²=0.80，Gs二次R²=0.93，Tr R²=0.83，Ci/Ca R²=0.84，叶柄长R²=0.97，鲜重二次R²=0.92，干重R²=0.90；冠温与叶面积无显著线性/二次关联。3.4节叶片光谱显示可见光区反射率随旱情降低，重度在NIR（700至1300 nm）与SWIR（1300至2500 nm）尤其970、1200、1660 nm水吸收带反射率显著低于对照。3.5节22个植被指数中SR1/SR2/SR3、PSSRb轻旱最高，DSWI2、Green I、ARI、CI、RI、CTR、MCARI、TCARI随旱情改变，PRI变化极小；多数指数在三个干旱级间无统计差，因土壤水梯度窄。3.6节Pearson相关显示叶绿素与ARI、DSWI2、Green I、RI、TCARI强负（?0.93至?0.99），花青素与ARI/CI/CTR/MCARI正关，鲜重与CI/DSWI2/Green I/RI正关而与BGI1/BGI2/PRI负关，气体交换组与生物量组模式一致。3.7节PCA各处理前两主成分解释63%至68%方差，PC1恒由气体交换相关光谱指数（SR、ND、RE）主导25%至30%，PC2由对照/轻旱的色素—形态转为中旱的TCARI/MCARI、重旱的BGI/CI，标志由生长向防御态转换。

讨论与结论部分，研究人员指出积雪草对土壤水亏缺高度敏感，Gs与鲜重是EPI框架下最优监测靶标；叶片反射率与PRI、RI、DSWI2、Green I等指数可无损预警；土壤水—性状功能方程可嵌入作物模型。结论重申：递减土壤水损伤光合（Gs降88%、Pn降69%、冠温升37%）、压缩叶柄与叶面积、鲜重由6.5降至1.0 kg m^-2、干重降至约0.26至0.28 kg m^-2；可见光反射率降低及1660 nm等水带特征可作水分状态指标；EPI量化了Gs与鲜重的最强响应；PCA揭示PC1结构稳态与PC2防御转换。研究局限为单季单周期控灌，未涵盖基因型—环境互作，未来需多季大样本建模。该工作首次将高光谱遥感引入积雪草干旱研究，为田间温室精准灌溉与抗旱育种提供定量框架。