《Advances in Agriculture》：Utilisation of Natural Plant Biostimulants to Curb Abiotic Stresses in Certain Solanaceous Crops With Special Emphasis on Eggplant (Solanum melongena) and Potato (Solanum tuberosum)
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近年来，生物刺激素（Biostimulants）在农业中的应用日益突出，因为这些化合物可用于应对园艺作物面临的若干挑战。生物刺激素使用方便，为获得最佳效果，可将其同时施用于作物的叶面（Phyllosphere）和根际（Rhizosphere）。它们能提高作物产
近年来，生物刺激素（Biostimulants）在农业中的应用日益突出，因为这些化合物可用于应对园艺作物面临的若干挑战。生物刺激素使用方便，为获得最佳效果，可将其同时施用于作物的叶面（Phyllosphere）和根际（Rhizosphere）。它们能提高作物产量以及作物对非生物胁迫（Abiotic Stress）的耐受性。在具有经济价值的茄科作物（如番茄、马铃薯、茄子、辣椒和烟草）中，生物刺激素被用于提升作物表现。生物刺激素可分为几类，包括海藻提取物（Seaweed Extracts, SWEs）、腐殖质（Humic Substances）、微生物（Micro-organisms）、水解蛋白及含氨基酸产品。因此，它们本身并非肥料，而是改善作物从土壤中获取水分和养分的产品。此外，生物刺激素可以多种形式使用，例如粉末、颗粒和液体提取物。这些物质能帮助作物在非生物胁迫下保持韧性，从而在逆境条件下提高作物产量和品质。后者包括寒冷、高温、养分缺乏、盐度和冰雹胁迫，这些是南非园艺作物中突出的非生物胁迫。在温和条件下，生物刺激素可通过提高作物耐受性来抵消上述非生物胁迫造成的负面影响，其作用范围从种子萌发阶段直至采后最终产品。本综述将讨论上述非生物胁迫对经济茄科作物（尤其是马铃薯和茄子）造成的负面影响，并就如何使用生物刺激素缓解这些胁迫以减少损失提出建议。
1. Introduction
生物刺激素（Biostimulants）是一类有机物质，可为植物提取物或微生物，施用于植物根际（Rhizosphere）或叶面（Phyllosphere）以促进生长和繁殖。其并非肥料，因无法提供足量养分，但能改善水分和养分吸收，增强作物对非生物胁迫（Abiotic Stress）的耐受性。常见生物刺激素包括辣木叶提取物（Moringa Leaf Extract, MLE）、海藻提取物（Seaweed Extract, SWE）、腐殖质（Humic Substances）、蛋白水解物（Protein Hydrolysate, PH）及根际细菌和丛枝菌根真菌等。茄科（Solanaceae）是重要经济作物家族，其中马铃薯（Solanum tuberosum）和茄子（Solanum melongena）因经济价值和易受非生物胁迫影响而成为本综述重点。气候变化引发的极端天气加剧了非生物胁迫，因此需要利用天然生物刺激素来缓解其不利影响。
2. Brief History and Origin of Potato and Eggplant
马铃薯于公元前10000年由安第斯农民驯化，起源于秘鲁等地，后传播至全球。目前全球年产量超过3.76亿吨，有约5000个栽培品种。茄子可能起源于非洲，经DNA测序证实，后传播至欧洲和亚洲，并在亚洲培育出多种紫色品种。茄子最初用于药用，白色果型用于治疗糖尿病，根用于哮喘。
3. Classification of Biostimulants
生物刺激素分为四大类：海藻提取物（SWE），来源于绿藻、褐藻和红藻；腐殖质，由植物残体和动物遗骸经微生物分解而成，可刺激抗氧化酶如超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase, SOD）、过氧化氢酶（Catalase, CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate Peroxidase, APX）、过氧化物酶（Peroxidase, POD）和谷胱甘肽还原酶（Glutathione Reductase, GR），并改善养分吸收；微生物，包括真菌、细菌、酵母和微藻；水解蛋白和含氨基酸产品，如肽、酶解蛋白等。通过电感耦合等离子体发射光谱（Inductively Coupled Plasma-Optical Emission Spectroscopy, ICP-OES）和液相色谱-串联质谱分析了SWE和MLE的养分及激素含量。
4. Biostimulants Importance and Their Sources
生物刺激素以生态友好方式提高作物产量和品质，增强作物对非生物胁迫的防御能力。其来源包括植物提取物（如MLE）、海藻（如褐藻Ascophyllum nodosum）、蚯蚓粪（Vermicompost）等。蚯蚓粪通过蚯蚓消化作用形成，富含赤霉素（Gibberellins）、生长素（Auxins）和细胞分裂素（Cytokinins），可促进种子萌发，并作为泥炭替代物，降低生产成本。生物刺激素中的植物激素如细胞分裂素、脱落酸（Abscisic Acid, ABA）等有助于提高作物抗逆性。
5. Application Methods of Biostimulants
生物刺激素可通过将颗粒或粉末与生长介质混合、种子包衣、叶面喷施等方式施用。其效果受施用率、时机和环境条件影响。根部施用的蛋白水解物仅部分被吸收（约6%–25%）。叶面喷施效果受湿度、风速、气孔导度（Stomatal Conductance）和叶面积影响。颗粒剂通常撒施，粉末可与介质混合，也可通过灌溉系统进行滴灌。最佳施用期通常在营养生长期，叶面喷施宜在早晨气孔开放时进行。某些生物刺激素可在采后作为涂层延长货架期。
6. Biostimulants and Crop Tolerance to Abiotic Stressors
6.1 Effect of Biostimulants on Chilling Injury
低温胁迫（低于12°C）会导致冷害。研究发现，用耐冷菌株如Pseudomonas vancouverensis、Pseudomonas frederiksbergensis和Flavobacterium glacieci接种番茄，可显著提高抗冷性，减少电解质泄漏和活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）。低温降低酶活性，破坏细胞膜。氨基酸类生物刺激素可增强蛋白质合成和养分转运，改善冷害。例如，施用氨基酸锌（amino zeid）0.5 g/L可显著提高茄子株高和分枝数。3% SWE采后处理马铃薯块茎可减少低温诱导的甜化，延长贮藏期60天。
6.2 Effect of Biostimulants on Heat Stress
马铃薯最适温度15–20°C，高于35°C导致热胁迫。热胁迫破坏细胞膜，使蛋白质变性，降低光合效率。植物蛋白水解物与丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）联合施用可提高茄子叶绿素含量、抗氧化活性，降低氧化损伤并提高产量。高温还会影响花粉活力，导致果实畸形。
6.3 Effects of Biostimulants on Salinity Stress
盐胁迫（土壤电导率EC>4 dS/m）导致渗透胁迫和离子毒性，降低叶绿素浓度。SWE含有甜菜碱（Betaines），可维持渗透压和膜完整性，促进根系生长。施用支链氨基酸（缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸）可提高马铃薯生长、叶绿素含量和块茎产量，并减少Na
+积累。
6.4 Effectiveness of Biostimulants on Drought Stress
干旱胁迫干扰光合作用和呼吸作用。生物刺激素通过提高水分利用效率来缓解干旱。SWE和MLE含有脱落酸（ABA），可诱导气孔关闭，减少蒸腾。施用氧化锌纳米颗粒（Zinc Oxide Nanoparticles, ZnO NPs）可提高茄子膜稳定性、光合作用和果实产量。
6.5 Disadvantages Associated With the Use of Biostimulants
主要缺点是购买成本高，尤其是对资源贫乏的小农。施用劳动密集，需频繁施用，且效果受环境条件影响而不稳定。SWE生产地远离内陆，导致价格昂贵。MLE需要提取设备，农民难以自制，只能依赖高价商业产品。
7. Recommendations on How Biostimulants Can Counteract Negative Impacts Caused by Abiotic Stresses on Crops
MLE含有酚类化合物（Phenolics）和类胡萝卜素（Carotenoids），可清除ROS，保护核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）和叶绿体，增强光合作用。SWE含有玉米素（Zeatin），可延缓叶片衰老，维持叶绿素含量，促进养分转运。SWE还含有磷（P）和细胞分裂素，可调节气孔导度，刺激根系生长，增强抗逆性。建议定期适量施用SWE和MLE以维持产量和品质。
8. Suggestions and Way Forward
生物刺激素的使用有助于实现联合国可持续发展目标，如零饥饿和气候行动。需要制定统一标准以确保安全性和有效性。农民需接受培训以高效使用生物刺激素。政府、农民和科学家应合作应对非生物胁迫挑战。
9. Conclusion
天然生物刺激素可在作物生命周期各阶段应用，改善水分和养分吸收，促进胁迫恢复，提高非生物胁迫耐受性。理解每种生物刺激素的作用机制对于确定适宜剂量至关重要。目前关于SWE和MLE对茄子、马铃薯在非生物胁迫下的生长、产量和采后性状的影响仍存在研究空白。
