《American Journal of Primatology》：The Vocal Repertoire of Gray-Cheeked Mangabeys (Lophocebus albigena) in the Bugoma Forest Reserve, Uganda
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发声通讯在调节灵长类社会互动中具有核心作用，尤其在能见度受限的密林环境中。发声鸣叫的声学结构常受物种社会生态学塑造。然而包括分布于中东部非洲森林的树栖灵长类灰颊白眉猴（Lophocebus albigena）在内的众多物种仍缺乏充分记录。研究人员结合声学测量与
发声通讯在调节灵长类社会互动中具有核心作用，尤其在能见度受限的密林环境中。发声鸣叫的声学结构常受物种社会生态学塑造。然而包括分布于中东部非洲森林的树栖灵长类灰颊白眉猴（Lophocebus albigena）在内的众多物种仍缺乏充分记录。研究人员结合声学测量与行为观察，首次对乌干达Bugoma中央森林保护区的灰颊白眉猴发声鸣叫库进行定量与情境化描述。借助判别函数分析（DFA），研究人员报告了四种声学上可区分的鸣叫类型：chuckles、grunts、screams与whoop-gobbles，这些鸣叫亦出现于不同社会情境中，提示其具备离散但较小的发声鸣叫库。最常观测到的两类鸣叫为chuckles与grunts。chuckles主要在休息阶段及远距离个体间鸣叫交换中产生，提示其在中长距离上维持群体联系的功能。grunt则相反，与取食和理毛相关，常以短距离齐鸣形式出现，支持其在较小空间尺度促进群体凝聚的假设。另两类鸣叫较少见：screams与对抗性互动相关，whoop-gobbles产生更自发，未记录到明确行为相关，但可能服务于长距离通讯功能。这些发现为这一少被研究物种提供新见解，并为与其他疣猴科（cercopithecid）灵长类的系统发育与功能比较奠定基础。尽管如此，诸多问题仍待进一步探究。
研究背景与立项依据
灰颊白眉猴（Lophocebus albigena）为分布于中东部非洲热带森林的树栖灵长类，分类上隶属Lophocebus属，与Papio（狒狒）及Theropithecus（狮尾狒）亲缘较近，但其树栖习性区别于多为地栖的近缘种。密林冠层能见度低、声信号衰减快，按Marler等理论，此类环境应选择压强大、声学离散的鸣叫类型以降低歧义。此前Chalmers（1968）基于乌干达Mabira与Lwamunda森林定性描述过五类鸣叫（grunts、chuckles、screams、barks、whoop-gobbles），Waser等曾专项研究whoop-gobbles传播属性，但缺乏基于客观声学参数与统计分类的定量鸣叫库描述，且Bugoma种群从未被研究。为填补这一空白，研究人员于2025年1月22日至3月19日在乌干达Bugoma中央森林保护区（BCFR，面积约400 km2，海拔990–1300 m）对BPCP（Bugoma Primate Conservation Project）长期监测的、已习惯化的灰颊白眉猴亚群开展研究，目标有二：以客观声学测量与DFA验证鸣叫类别声学离散性；以行为情境推断功能分化。论文发表于《American Journal of Primatology》。
主要关键技术方法
研究人员采用全事件取样（all-occurrences sampling）记录2444个声学事件，音频以Marantz PMD600（44.1 kHz/32 bit/.wav）配Sennheiser MKH416指向麦连续录制，行为以CyberTracker（iPhone 14 Pro）同步标注。从录音中按质量筛选167个鸣叫进行Praat声学提取（总时长、平均基频F0、F0范围、元素数、元素均长），由两名编码者抽11%做组间信度（ICC）。分类以Chalmers五类为初模，实测未获bark，保留四类。DFA（lda函数，MASS包）以野外频次为先验，留一法交叉验证并bootstrap 1000次估置信区间；VIF检多重共线性（1.09–3.84）。功能分析基于大样本（n=2444）用Fisher精确检验测鸣叫类型×呼叫者活动、鸣叫类型×参与形式（单呼/齐鸣chorus/交换exchange）、呼叫者间距×参与形式三对关联，标准化残差判偏离。样本来自Bugoma单一种群26天跟踪的亚群（裂变-融合动态，不能全个体辨ID）。
研究结果
3.1 数据集描述：2444事件中单呼1374、交换607、齐鸣463；鸣叫频次grunt 1254、chuckle 1234居首，whoop-gobble 47、scream 45极少。可辨ID者109事件（熟雌44、未熟38、熟雄27）。
3.2 鸣叫类型描述与判别：chuckle高基频（均407.7±195 Hz）、短（0.8±0.6 s）、1–2元素，可闻>500 m；grunt低基频（81.5±29 Hz）、碎片多元素（11.8±7.8）、均长3.7 s、约50 m可闻；scream基频极高（3278.2±828.2 Hz）、宽频、4.1 s；whoop-gobble由whoop（0.2 s）加停顿（均4 s）加gobble（3.7 s）构成，可闻>600 m。DFA取5声学参数，两典型变量LDA1（62.7%）+LDA2（21.6%）解释84.3%组间变异，整体正确分类92.8%（95%CI 90.4–97.6%），whoop-gobble全对，grunt误入chuckle者9例为主误源。证明四类声学离散。
3.3 鸣叫类型的行为与社会功能
3.3.1 呼叫者活动：Fisher检验p=0.0005。chuckle偏休息（残差+2.5）、避理毛（?3.0）；grunt偏理毛（+3.4）与取食（+2.2）、避休息（?2.6）；scream强关联对抗（>+14.3）；whoop-gobble无显著活动偏好。
3.3.2 参与形式：p=0.0005。chuckle避齐鸣（?10.5）、偏交换（+11.5，约42%为交换）；grunt偏齐鸣（+11.5，约36%）；scream/whoop-gobble偏单呼。
3.3.3 呼叫者间距（ chorus/exchange事件1051）：p=0.0005。齐鸣多<25 m（+8.8），交换多51–100 m（+6.4）及101–150 m（+4.2），25 m内交换少（?7.7）。提示chuckle交换用于中距、grunt齐鸣用于近距。
讨论部分总结
研究人员指出四类鸣叫声学离散符合密林选择压预期，但鸣叫库小于许多树栖灵长类（如Cercocebus atys 19种），或与SCHCC（Social Complexity Hypothesis for Communicative Complexity）下社会复杂度较低有关，待补社会结构数据。Chalmers述bark未录得，可能低频缺样或种群缺失；chuckle/grunt内部存亚型或连续体（末端渐变grunt音），受年龄性别情境调制未量化。功能上：chuckle为中距休息期联系呼叫（contact call）兼可应突发声（如狒狒叫）作组内传染式响应；grunt近距齐鸣增幅、喂食理毛伴生，近缘种同源“grunt/coo”具安抚功能；scream高频对抗求助；whoop-gobble最长距，雄主产，本研究记一雌携幼于组内攻击后发此鸣，或为应激跨性别使用，支持Waser playback结论（个体识别、集体移动、组间间距）。局限：3月单季单种群、冠层低可见度致受众反应缺、grunt因低频重叠欠采样、未熟者scream高F0引入变异、未计同域红尾猴触发语境。
结论部分翻译
本研究为Lophocebus albigena鸣叫库定量研究起点。研究人员描述四种声学离散鸣叫并关联不同行为情境，提示功能分化。grunt、chuckle、whoop-gobble均广联群体凝聚协调但空间尺度各异：grunt短距、chuckle中距、whoop-gobble长距；密林多尺度听觉联系对凝聚至关重要；scream别于他者，调停对抗互动，与灵长类普遍功能一致。功能阐释仍暂定待验。发现仅初窥物种鸣叫多样性，chuckle/grunt形态用法变异大，暗示未表征亚型或梯度。诸多问题待解。本研究启Lophocebus属内及近缘Papio、Cercocebus系统比较，为少研物种提供新识，推进声通讯演化与社会结构、生态、系统发育关系理解。
