塔佩雅拉翼龙类Caiuajara dobruskii的代谢率与有氧范围新见解

《Paleobiology》：New insights on metabolic rates and aerobic scopes of the tapejarid pterosaur Caiuajara dobruskii

　　

古生理学和体温调节研究是化石脊椎动物古生物学的核心课题，因为它们允许在解剖学描述之外推断裂绝生物体的功能。翼龙体温生理学仍处于积极争论之中。诸如相对快速生长和较高代谢率估计等证据已被用于论证类似内温性的生理学，这些生理学与动力飞行的能量需求相符；而包括埋藏孵育和早成性发育在内的繁殖特征则促使一些作者提出更接近现生非鸟双孔类的外温性策略。研究人员利用系统发育特征向量图（phylogenetic eigenvector maps, PEM）和骨细胞陷窝密度作为代理，提供了塔佩雅拉翼龙Caiuajara dobruskii静息代谢率（resting metabolic rate, RMR）的定量估计。对来自三个附肢骨骼（股骨、胫骨、肱骨）不同个体发育阶段（成年和幼年）的六个组织学切片进行分析，获得的质量无关RMR估计值为0.24–0.76 ml O₂ h^?1 g^?0.86，显著高于鳞龙类，但低于典型的哺乳类和鸟类数值。回溯推算的质量无关最大代谢率（maximum metabolic rate, MMR）为5.68 ml O₂ h^?1 g^?0.87，介于高活动性爬行动物和鸟类之间，表明其具有足够的有氧能力以维持动力飞行，但没有完全达到小型内温动物的最大性能。总之，这些结果表明，能够动力飞行的翼龙处于一个代谢中间连续体中，这限制了为推断其体温调节策略而进行的直接现实主义比较。

翼龙的热生理学是脊椎动物古生物学中长期争论的问题。以往研究多基于骨骼生长速率、羽毛状皮肤衍生物或脑形态等定性证据，支持翼龙具有接近内温动物或外温动物的生理状态，但缺乏定量估计。为进一步阐明翼龙的代谢状态，研究人员选取巴西上白垩统Caiuá Group（Bauru盆地）保存完好的塔佩雅拉翼龙Caiuajara dobruskii为对象，应用定量组织学和系统发育比较方法，同时重建了静息代谢率（RMR）和最大代谢率（MMR），旨在将翼龙热代谢置于广义羊膜动物演化框架中。研究材料来自“Cemitério dos Pterossauros”骨层，标本由Centro Paleontológico da Universidade do Contestado（CENPALEO–UNC）提供。研究人员对六个骨组织切片（肱骨、股骨、胫骨，分别对应幼年和成年个体）进行骨细胞陷窝密度统计，结合18种现存羊膜动物（并补充4种鸟类）的校准数据，利用系统发育特征向量图（PEM）构建模型推演质量无关RMR。对于MMR，则利用CT扫描的成年股骨（CP. V 8657）分割测量营养孔面积，估算股动脉血流量Q?，并结合43种现存羊膜动物数据集建立PEM模型。所有模型均基于PEM框架，采用校正赤池信息准则（AICc）进行选择。结果部分包括四个子标题。Adult and Juvenile Caiuajara dobruskii RMR Retrodiction：股骨模型R2=0.76，胫骨模型R2=0.99（AICc=3.92），肱骨模型R2=0.82；质量无关RMR总体范围0.24–0.76 ml O₂ h^?1 g^?0.86，其中股骨幼年为0.22，成年为0.30；胫骨幼年0.15，成年0.18；肱骨幼年0.70，成年0.60。Statistical Comparison to Extant Taxa：以股骨PEM中心值0.285计算，相对于外温类z-score为+5.15，相对于内温类为?1.53，表明该值显著高于外温类均值（5.2个标准差），但落于内温类变异范围内（1.5个标准差以下）。Reconstruction of Ancestral RMR Values across Phylogeny：最大似然祖先状态重建显示系统发育梯度，基底节点重建值低（约?2.8至?2.0），衍生节点逐渐升高，C. dobruskii的祖先估计值为0.75（95% CI: 0.49–1.02），接近现代鸟类节点，明显区别于外温祖先。Adult Caiuajara dobruskii MMR Retrodiction：成年个体质量无关MMR为5.68 ml O₂ h^?1 g^?0.87（95% CI: 4.66–7.74；模型R2=0.90，AICc=58.28），该值超过典型外温爬行动物（<1）约5倍，并与鸟类下限（4–10）重叠。讨论部分指出，C. dobruskii的RMR比现生外温类高4–12倍，比典型内温类低3–6倍，且95%置信区间与二者均不重叠，支持其中间代谢状态。这种中间状态可用“中温性”（mesothermy sensu lato）宽泛描述，但作者强调中间代谢率可能反映祖征升高的代谢梯度，而非离散的体温调节类别，故不推荐将翼龙归入单一严格范畴。个体发育模式显示，幼年肱骨RMR略高，与快速生长需求一致；但股骨和胫骨成年值反而较高，可能反映后肢承受着陆和起飞等生物力学负荷而增强骨重塑。MMR估算值与幼年喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus）的相近（5.55 ml O₂ h^?1 g^?0.87），表明高有氧能力是翼龙动力飞行的基础。生态行为方面，沙漠环境的高温昼夜波动与幼年较高RMR可能促进了群体聚集（如“creching”行为）以维持体温；颅顶脊仅在成年出现且RMR随阶段变化不大，不支持其调温功能，而更可能用于性信号和社会交流。综合结论：本研究首次对翼手龙亚目翼龙进行了RMR和MMR的定量回溯预测。重建的RMR将C. dobruskii明确置于外温蜥脚类之上、现代内温动物均值之下，指示一种代谢中间连续体，宽泛兼容中温性。幼年和成年个体在整个个体发育过程中均表现出相似的中间RMR值，但骨生理学的变化可能反映运动表现和功能需求的改变。质量无关MMR估计值5.68 ml O₂ h^?1 g^?0.87使C. dobruskii落入高活动爬行动物（如巨蜥）的代谢范围内，同时与现代一些鸟类和小型哺乳动物的数值重叠。这些结果共同表明，C. dobruskii拥有发达的有氧系统，能够维持包括长时间动力飞行在内的高能耗行为，尽管其最大性能可能未达到小型内温动物的极端水平。RMR与MMR的联合估计显示，C. dobruskii在典型外温爬行动物与完全内温的鸟类和哺乳动物之间的更广泛代谢连续体中占据中间位置，但并未唯一确定其体温调节策略。此外，颅顶脊缺乏明显的调温功能并结合其延迟发育，支持其社会性信号作用而非生理调节作用。诸如可能的群集行为等行为适应可能缓解了幼年个体在极端沙漠条件下的热应激。对翼龙和现生类似群类进行更广泛的分类群采样，包括其他翼龙骨层中的Hamipterus tianshanensis和Pterodaustro guinazui，将有助于评估这种代谢状态在翼龙中的普遍性。