不同龄级树木混栽对树干径向生长的影响：与木质部特性及季节性气候敏感性的关联

《Agricultural and Forest Meteorology》：Effects of even- versus uneven-aged tree species mixing on stem radial growth: Links to xylem traits and seasonal climate sensitivity

　　摘要
气候变化日益威胁着人工林维持生长和提供生态系统服务的能力。树木种类的混合被视为提高人工林生产力和气候适应性的有希望的管理策略。然而，目前尚不清楚林分年龄结构如何影响径向生长的混合效应，以及这些效应是否与木质部特征的变化和长期的生长-气候关系有关。通过使用马尾松（Pinus massoniana）和毛叶栲（Castanopsis hystrix）的均匀龄级混合林和纯林，我们建立了30年的径向生长和木质部解剖特征的年表，并将其与季节性气候变量结合起来，以评估混合效应对径向生长、木质部特征和季节性生长-气候关系的影响。研究发现，均匀龄级的混合导致了不同的物种特异性响应。马尾松在早期阶段的径向生长与纯林相当，但在后期显著下降，尽管其水力效率更高且对降水的敏感性较低。相比之下，毛叶栲表现出更强的径向生长，导管密度更低，对温度和降水的敏感性也更弱。此外，马尾松较高的理论比水力传导率和毛叶栲较大的导管面积与其较低的降水敏感性有关。非均匀龄级的混合对马尾松没有显著影响，但使毛叶栲的导管尺寸变小，温度敏感性降低，而径向生长没有变化。更积极的径向生长混合效应与均匀龄级混合中的较高水力效率或较低导管密度相关，而在非均匀龄级混合中则与更安全的水力结构相关。我们的研究结果表明，将快速生长的马尾松与后期演替的毛叶栲进行均匀龄级混合，可以为亚热带人工林提供一种有效的阶段依赖性管理策略，通过促进毛叶栲的生长同时降低其对气候的敏感性；但在林冠闭合加剧之前，可以考虑及时间伐或采伐马尾松。

引言
人工林在全球范围内迅速扩张，现在在木材生产和维持森林碳汇方面发挥着关键作用（FAO, 2020）。然而，由于持续的气候变化，它们维持生长和碳封存的能力正受到越来越大的威胁（Liu et al., 2026）。自20世纪70年代以来，气温上升伴随着更频繁、更强烈和持续时间更长的干旱，从而减少了树木生长，限制了森林生产力，在某些情况下甚至导致了广泛的树木死亡（Piao et al., 2014; Zhang et al., 2015; Hartmann et al., 2022）。这种风险在人工林中可能尤为严重，因为人工林通常具有较低的树木物种多样性和相对简单的林分结构（Rubio-Cuadrado et al., 2018; Labarre et al., 2025）。例如，Feng et al.（2022a）发现，人工林比天然林更容易受到气候相关干扰，在过去二十年里活力下降更为明显。因此，识别能够增强人工林对气候变化适应性和抵抗力的方法至关重要。
近年来，树木种类的混合越来越被视为提高人工林生产力和气候适应性的有希望的管理策略（Liu et al., 2018; Ammer, 2019; Askarieh et al., 2024）。全球研究表明，混合林通常比相应的纯林生产力高出10-25%（Liang et al., 2016; Pretzsch and Zenner, 2017; Feng et al., 2022b）。此外，多项研究表明，物种混合可以增强林分的结构和功能多样性（Pretzsch et al., 2013b; del Rio et al., 2016; Jactel et al., 2017），这可能减少水分竞争并通过水分利用的互补性促进林分对干旱事件的抵抗力和恢复（Steckel et al., 2020; Pardos et al., 2021; Jankowski et al., 2024）。然而，越来越多的证据表明，混合效应取决于具体环境，并随林分结构、气候条件和树木功能特征而变化（Forrester et al., 2016; Didion-Gency et al., 2021; Jacobs et al., 2022）。这种变异性突显了更需要更好地理解混合效应产生机制的必要性。
林分结构影响共存物种在混合林中获取和分配资源的方式（Williams et al., 2017）。树冠结构的差异可以改变光线截获和林内微气候（Pretzsch, 2014; Perot et al., 2025），而根系深度和分布的变化可能决定土壤水分和养分的获取（Wambsganss et al., 2021; Liu et al., 2024）。年龄组成通过影响树木大小分布和林冠空间划分进一步塑造林分结构（del Rio et al., 2016）。先前的研究表明，均匀龄级的混合林往往形成相对同步的林冠结构，而非均匀龄级的混合林则通常具有更宽的树木大小分布和更明显的垂直林冠分层（Hanewinkel, 2004; Pretzsch, 2009）。这些结构差异反过来可能改变物种间竞争和互补性的相对强度。然而，尚不清楚在相似的物种组成和地点条件下，这些与年龄相关的结构差异如何调节径向生长的混合效应。此外，跨空间梯度的研究表明，气候背景强烈影响径向生长的混合效应（Steckel et al., 2020; Pardos et al., 2021; Jacobs et al., 2022）。例如，Feng et al.（2022b）发现温暖的气候增强了混合林的生长优势，并认为这种模式可能归因于延长的生长季节，使物种间的互补性持续更长时间。此外，地点的水分可用性也被证明可以改变物种相互作用的最终结果（Pretzsch et al., 2013a; Askarieh et al., 2024）。在较湿润的地点，足够的土壤湿度可能维持混合林更大的资源捕获和生长潜力（Pretzsch, 2022）。然而，在较干燥的地点，与快速生长的混合林相关的较大叶面积和细根生物量可能会增加水分需求，从而加剧树木对水分的竞争（Forrester et al., 2010; Liu et al., 2024）。尽管如此，现有证据还表明，空间和时间上的气候变化可能以不同的方式调节树木多样性效应（Jucker et al., 2016; de Streel et al., 2022; Zheng et al., 2025）。例如，Zheng et al.（2025）发现，邻近物种多样性对树木生长的影响在较湿润的气候条件下增加，但在同一地点的湿润年份并未加强。与空间梯度研究的证据相比，关于物种混合是否以及如何在长期内改变树木对年际气候变化的生长响应的长期证据仍然有限。因此，需要进一步研究以确定物种混合是否以及如何在长期内改变人工林中的生长-气候关系，以及这些变化在均匀龄级和非均匀龄级混合林之间是否存在差异。
树木对资源可用性和竞争条件变化的响应通过结构和功能特征介导。特别是，年轮宽度和木材解剖特征提供了在水分条件变化下的径向生长和水分调节的回顾性记录（Han et al., 2023; Zhang et al., 2025）。例如，在干旱胁迫下，树木可能会形成更窄的导管和更强的细胞壁加固，这可以降低栓塞的脆弱性，但也会降低水力效率并限制气孔导度，从而减少光合作用碳的同化，最终限制径向生长（Schuldt et al., 2016; Martin-Benito et al., 2017; Levionnois et al., 2020）。尽管之前的研究已经从林分结构和气候背景的角度研究了混合效应对林分生产力和稳定性的影响（Schnabel et al., 2019; Steckel et al., 2019; Bottero et al., 2021; Aldea et al., 2022），但关于这些效应背后生理机制的实证证据仍然不足。因此，将长期的解剖特征动态与径向生长联系起来对于识别混合林中超产和稳定性的关键机制至关重要。
在这一背景下，我们选择了马尾松（Pinus massoniana Lamb.）和毛叶栲（Castanopsis hystrix Miq.）的均匀龄级和非均匀龄级混合林及其相应的纯林，来研究物种混合和林分年龄结构如何影响径向生长，并评估这些生长响应是否与木质部特征的变化和生长-气候关系有关（图1）。马尾松是中国亚热带地区分布最广的造林树种，具有快速生长、广泛适应土壤条件和高的经济价值（He et al., 2023）。然而，马尾松纯林经常经历生产力下降和土壤退化，并且对害虫爆发的脆弱性增加，这些因素共同限制了其可持续管理（Tang et al., 2025）。毛叶栲是中国南部亚热带地区常用的本地常绿阔叶树种之一，因其木材生产和生态功能（如土壤和水保持及碳封存）而受到重视（Zhang et al., 2022）。我们为这两种树种在混合林和纯林中建立了30年的茎径向生长和木质部特征年表，并将其与季节性气候变量结合起来，以解决以下具体问题：(1) 树木种类混合如何影响径向生长，这些效应在均匀龄级和非均匀龄级混合林之间有何差异？(2) 树木种类混合是否重塑了木质部特征和水力策略，径向生长的混合效应是否与这些变化相关？(3) 树木种类混合是否改变了径向生长对气候的敏感性，生长-气候关系是否受到木质部特征的调节？

地点描述和实验设计
本研究在中国广西壮族自治区凭祥市的中国林业科学院热带林业实验中心（22.02–22.04°N, 106.85–106.86°E）进行。该地点具有典型的亚热带季风气候，夏季炎热潮湿，冬季温和干燥。年平均气温为21.8°C，最热和最冷的月份分别为7月和1月，平均气温分别为27.9°C和13.6°C。年降水量范围为...

径向生长动态和对混合的响应
径向生长（以年轮宽度衡量）在不同树种和林分类型之间表现出明显的时间模式。在均匀龄级的比较中，马尾松在混合林和纯林中的径向生长在1990年最初最高，之后迅速下降，并在2000年后保持在较低水平（纯林约3毫米，混合林约1.5毫米；图3a）。相比之下，毛叶栲在两种林分中的径向生长逐渐增加，在2001年达到峰值，然后下降...

均匀龄级和非均匀龄级混合中对径向生长的不同混合效应
我们的结果显示，物种混合对均匀龄级和非均匀龄级混合林中径向生长的影响存在对比（以年轮宽度衡量）。在均匀龄级混合林中，混合抑制了马尾松的径向生长，但促进了毛叶栲的径向生长；而在非均匀龄级混合林中，两种树种的径向生长都没有检测到显著的混合效应（图3）。这些不同的响应可能首先与林分垂直结构的差异有关。在均匀龄级混合林中...

结论与实际意义
总体而言，基于研究的马尾松-毛叶栲人工林，我们的发现表明，不同的混合效应与林分年龄结构、物种特有的生长轨迹、木质部水力调节和生长-气候关系有关。均匀龄级混合限制了马尾松的径向生长，尽管提高了其潜在的水力效率并降低了其对降水的敏感性，但在后期可能施加了强烈的光照限制...

生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，第一作者使用了OpenAI来提高语言的清晰度和可读性。使用该工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。

作者贡献声明
陈仁杰：写作 - 原始草案、软件、方法论、调查、形式分析、概念化。
管鑫毅：写作 - 审稿与编辑、方法论、调查。
农辉珍：调查。
明安钢：资源。
沈伟军：写作 - 审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。
史蒂文·詹森：写作 - 审稿与编辑、监督。

广西重点森林生态与保护实验室，农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西大学林学院，中国南宁市西乡塘区大学路100号，530004