生产与韧性相关性状的基因型与环境互作：管理在不同体型绵羊品种和牧场质量中的作用

《animal》：Genotype by environment interactions for production and resilience-related traits: the role of management across size-contrasting sheep breeds and pasture qualities

　　

牧场质量变异可能驱动绵羊的基因型与环境互作（GxE）。在较恶劣条件（即低质量牧场）下，较小品种可能比大型品种更能满足其能量需求并维持生产水平。然而，管理干预，如放牧出入时间，可以缓冲环境限制，可能缓解权衡。在挪威，两个数量最多的绵羊品种，挪威白绵羊（NWS）和Spel，代表显著的体型对比（成年母羊活重约85千克 vs 约65千克）。本研究调查了三种野外（半天然未施肥森林和山地牧场）牧场质量水平（低、中、高）下生产性状（多个生长性状）和韧性相关性状（首次产羔年龄、出生羔羊数、断奶羔羊数和母羊寿命）的GxE（此处为品种×牧场质量）。此外，还探讨了不同牧场质量下潜在的品种特异性放牧管理实践（放牧出入的日期和动物年龄及放牧期）。数据集包括448个NWS和92个Spel牧群，分别包含84,210和12,319只母羊。牧场质量基于两个品种均存在的31个市镇的优势植被类型定义。对于韧性相关性状，断奶羔羊数存在显著的GxE互作，而对母羊寿命的影响接近显著（p=0.0541）。Spel通过断奶更多羔羊来响应牧场质量提高，而NWS仅从低质量到中等质量增加，在高质量牧场未观察到品种差异（P=0.1871）。Spel在所有牧场质量下均表现出比NWS更高的寿命，表明其更强的稳健性。然而，在低质量牧场上，这似乎与断奶羔羊数存在权衡。秋季体重、从出生到出牧和从出生到归牧的增长率存在显著的GxE，表明Spel对环境变化更敏感。在野外牧场增长率上未发现显著GxE互作，两个品种在中等牧场质量以上均未响应增加增长率。观察到不同牧场质量下品种特异性放牧管理的证据，表明农民可能调整实践以补偿或利用牧场质量，满足行业对羔羊重量的要求。野外牧场质量和管理都可能影响动物表现，从而影响GxE互作效应。需要进一步研究以区分农民管理实践与半天然牧场环境的影响，以更好地理解驱动观察到的GxE互作的机制。

本研究旨在探讨基因型与环境互作（GxE，基因型与环境的互作）对生产与韧性相关性状的影响，以及管理在体型对比绵羊品种和牧场质量中的作用。全球许多绵羊在广泛放牧条件下饲养，挪威夏季在野外牧场（半天然未施肥森林和山地牧场）放牧，牧场质量因植被类型（如地衣、石楠、草和草本）而异，低质量牧场可能限制动物能量摄入。较小品种（如Spel）理论上更适应低质量条件，但管理干预（如放牧时间调整、冬季补饲）可缓冲环境压力。然而，在商业化农场条件下，管理因素与遗传因素可能共线性，导致GxE效应难以检测。挪威两个主要绵羊品种——挪威白绵羊（NWS，大型，成年母羊活重约85kg）和Spel（小型，约65kg）——体型差异显著，先前研究提示NWS对营养变化更敏感，但韧性相关性状（如繁殖、寿命）的GxE研究尚不足。因此，研究人员利用挪威绵羊性能记录系统（Animalia AS）的数据，开展了一项横跨近20年（2000-2017年）的实地研究，分析GxE对母羊生长和功能性状的影响，并探究品种特异性放牧管理策略。论文发表在《animal》。

研究人员主要采用以下关键方法：样本队列来自挪威31个市镇，包括448个NWS牧群（84,210只母羊）和92个Spel牧群（12,319只母羊），数据来源于挪威绵羊性能记录系统。牧场质量基于NIBIO植被制图系统，将植被类型分为低、中、高三级（覆盖地衣、石楠、草等）。使用SAS MIXED过程，通过REML方法拟合线性混合模型，分析品种、牧场质量及其交互作用，同时纳入温度区域、肉食动物存在、出生年份、母羊年龄、窝产仔数、牧群大小等固定效应，以及牧群-出生年份随机效应。生长率基于称重日期计算（出生、春季、秋季），管理指标包括放牧出入日期、年龄和放牧天数。

**放牧管理**：通过比较品种和牧场质量对管理指标的影响，发现Spel母羊羔出生和出牧更早，年龄更小，放牧天数更多（+5.2天）。交互作用显著（P<0.0001）：在高质量牧场，NWS出牧更晚、年龄更大、放牧天数更短，而Spel则相反。例如，Spel在低质量牧场比NWS早出牧4.5天，在高质量牧场早12.7天。表明农民根据品种和牧场质量调整放牧策略，以补偿或利用牧场条件。

**生长性状**：NWS母羊羔春季和秋季体重、各阶段增长率均显著高于Spel（P<0.0001）。低质量牧场所有生长性状低于中等和高质量牧场，后两者无显著差异。交互作用显著（P<0.001）于秋季体重、出生至出牧和出生至归牧增长率，但出牧至归牧增长率无显著交互（P=0.2098）。Spel从低到中等牧场质量提高生长性能，但高质量无进一步增长；NWS则无显著响应，表明NWS可能通过管理缓冲环境限制。

**韧性相关性状**：Spel首次产羔年龄更小（1.15 vs 1.21年），产羔和断奶数更少，但寿命更长（1,748 vs 1,575天）。低质量牧场断奶数少、寿命短。交互作用对断奶数显著（P=0.0062），对寿命接近显著（P=0.0541）。Spel在低质量牧场断奶数显著低于NWS，但高质量牧场无品种差异（P=0.1871）。Spel在所有牧场质量下寿命均高于NWS，表明其更强的稳健性（robustness，适应环境限制的能力），但低质量牧场上存在与断奶数的权衡。

讨论指出，管理实践可能混淆环境效应，农民根据品种和牧场质量调整放牧策略（如延长Spel在高质量牧场的放牧期以接近市场重量，提前收集NWS以满足目标体重）。数据不平衡（NWS数量多）可能影响统计效力。研究结论：在生产与韧性相关性状中发现了显著的GxE。较小Spel品种在所有牧场质量下均表现出比大型NWS更高的寿命，表明其更强的稳健性。然而，这在低质量牧场上似乎与断奶羔羊数存在权衡。未观察到出牧到归牧增长率的显著互作，两个品种在中等牧场质量以上均未呈现增长率增加。相反，在秋季体重和从出生到归牧增长率上发现显著互作，较小Spel对环境变化更敏感。发现了品种特异性放牧管理的证据，不同牧场质量下品种间在放牧出入日期和年龄上存在差异。农民似乎调整实践以补偿或利用牧场质量。牧场质量和管理均可能影响母羊表现，并促成观察到的品种×牧场质量互作。需要进一步研究以区分管理实践与半天然牧场环境的影响，以更好地理解驱动这些互作的机制。