《Animal Behaviour》：The bind of the burrow: trade-offs between refuge and foraging shape space use in Kalahari meerkats
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对野生脊椎动物栖息地选择的理解一直深受对偏好觅食区观察的影响。然而，觅食仅是动物与环境相互作用的方式之一，对支持休息、繁殖和安全等栖息地特征的偏好，以及这些需求之间的权衡，仍未得到充分探索。在复杂环境中，这些权衡可能尤为突出，因为这些需求往往由不同地点的资源来
对野生脊椎动物栖息地选择的理解一直深受对偏好觅食区观察的影响。然而，觅食仅是动物与环境相互作用的方式之一，对支持休息、繁殖和安全等栖息地特征的偏好，以及这些需求之间的权衡，仍未得到充分探索。在复杂环境中，这些权衡可能尤为突出，因为这些需求往往由不同地点的资源来满足。研究人员利用关于群体移动和个体生活史的长期数据，研究了卡拉哈里狐猴（Suricata suricatta）对觅食区域和洞穴地点的偏好如何塑造其空间利用。狐獴很少自行挖掘新的睡眠和繁殖洞穴，必须使用其他物种遗弃的洞穴，这可能导致在夜间避难所远离最佳觅食区域时产生日常空间利用上的权衡。研究表明，空间利用强烈锚定于洞穴位置，白砂栖息地中的洞穴（尤其是干涸河床和盐盘栖息地中的洞穴）全年受到偏好，同时与较低的洞穴更换率相关。相比之下，觅食栖息地偏好随季节变化，白砂栖息地在觅食期间常被回避。当研究对象的早晨觅食集中于这些栖息地时，其在雨季和旱季的体重增加均较少。因此，狐獴面临着最优洞穴位置与高生产力觅食地之间的权衡，这反映在穿越白砂区域或从中醒来时移动速度更快、路径更长且能量消耗更高。研究结果表明，荒漠环境中关键洞穴建造物种的分布或丰度变化，可能对依赖其生存和繁殖的众多次级洞穴使用者产生级联效应。更广泛而言，这些结果强调避难所可用性可对动物施加强烈的生态约束，并可能在环境变化下限制其行为可塑性，尤其是当高生产力觅食区域发生位移时。
**论文解读：卡拉哈里狐獴空间利用中避难所与觅食的权衡**
**一、研究背景与问题提出**
动物以多种方式与环境互动，其选择的栖息地必须提供生存和繁殖所需的资源与条件。传统栖息地选择研究往往侧重于食物获取，然而觅食仅是栖息地所服务的众多功能之一。动物同样依赖避难所、繁殖地和休息区等非觅食资源，其移动和栖息地利用常反映这些竞争性需求之间的权衡。其中，洞穴、兽穴、树洞或岩石缝隙等避难所对许多物种尤为关键，可提供捕食者防护、极端气候庇护、育幼及储食场所。由于适宜的避难所通常呈空间离散分布，它们可能对移动模式、领域性和局域种群密度产生不成比例的影响。次级洞穴或洞腔使用者为理解避难所可用性如何影响空间利用并与其他资源获取形成权衡提供了特别清晰的例证。不同于能自行挖掘睡眠或筑巢地点、可相对食物资源优化自身定位的初级挖掘者，次级使用者依赖其他物种或自然过程创造的结构，因此适宜避难所的可用性和位置在很大程度上超出其控制，且可能与觅食需求不重合。
针对上述问题，该研究以卡拉哈里荒漠中的狐獴（Suricata suricatta）为对象。狐獴是次级洞穴使用者，通常占据跳兔（Pedetes capensis）、南非地松鼠（Geosciurus inauris）和南非豪猪（Hystrix africaeaustralis）挖掘的洞穴并加以修缮而非自行挖掘。它们是昼行性、适应沙漠环境的獴科动物，以家族结构群居，繁殖集中于优势配偶对。每夜群体退回其家域内众多睡眠洞穴之一，通常同一洞穴使用至多一周后更换；洞穴在幼崽出生后3–4周内还充当产仔巢穴。白天群体 cohesive 移动觅食，主要捕食地表及浅层无脊椎动物。由于狐獴从食物中获取全部水分，其空间利用不受地表水限制。研究依托库鲁曼河保护区（Kuruman River Reserve）超过三十年的连续监测数据，该种群已习惯人类近距离观察，可实现高分辨率移动追踪和每日多次个体称重，为直接测量觅食回报并量化空间利用决策的能量后果提供了独特机会。
**二、主要研究方法**
研究人员利用2002至2023年间61个狐獴群体的13030条早晨觅食轨迹（161116个GPS定位点）和个体生活史数据。在景观尺度上，构建资源选择函数（RSF）分别分析睡眠洞穴位置和觅食区域的栖息地选择；在局部尺度上，采用步选择分析评估群体移动过程中的栖息地选择。为量化行为与能量代价，构建广义线性混合模型分析栖息地对洞穴更换概率的影响，并通过线性混合模型分析栖息地对早晨体重增加速率、群体移动速度和早晨轨迹长度的影响。栖息地划分为四类：低灌木地（白砂钙质土、密生矮灌木）、河床与盐盘（开阔白砂钙质土）、低沙丘地（红砂、多年生草本层发育）和高沙丘地（红砂、以多年生禾草为主）。样本数据涵盖雨季（10月至次年4月）和旱季（5月至9月）。
**三、研究结果**
**（一）景观尺度的睡眠洞穴与觅食区域栖息地选择**：群体对睡眠洞穴的栖息地偏好强烈且全年一致，顺序为河床与盐盘＞低灌木地＞低沙丘地和高沙丘地。在同等可利用性下，河床与盐盘被选择的概率是低灌木地的1.57–2.07倍，是低沙丘地的5.59–5.95倍，是高沙丘地的6.81–7.76倍。虽然河床与盐盘使用频率最高，但低沙丘地因面积更大而被使用更多；高沙丘地极少被用作洞穴位置（仅占每日首个GPS点的4.9%）。相比之下，觅食栖息地偏好较弱且随季节变化：低灌木地始终被回避；旱季群体相对偏好高沙丘地和低沙丘地而非河床与盐盘；雨季各栖息地选择更均匀，觅食时栖息地辨别力降低。
**（二）局部尺度的觅食栖息地选择**：步选择分析结果与景观尺度基本一致。低灌木地在两个季节均被持续回避。旱季河床与盐盘的选择强度低于高沙丘地和低沙丘地；雨季高沙丘地的选择强度下降，低沙丘地和河床与盐盘的选择相对增加，但仅与低灌木地的对比显著。群体间在觅食栖息地选择上存在较大变异。
**（三）栖息地对洞穴更换的影响**：群体洞穴更换概率随栖息地和季节变化。两个季节中，在低沙丘地的洞穴更换概率均较高；雨季时低沙丘地的更换概率显著高于河床与盐盘和低灌木地。高沙丘地的更换概率与其他栖息地无显著差异，但置信区间较宽。当幼崽被保姆看护时，群体更换洞穴的概率（约10%）显著低于幼崽随群觅食或不存在时（约40%）。雨季洞穴更换更频繁。
**（四）栖息地对觅食成功率的影响**：早晨体重增加速率随栖息地和季节变化。当早晨主要时间在高沙丘地和低沙丘地度过时，群体增重速度普遍高于低灌木地或河床与盐盘。旱季高沙丘地的增重速率显著高于所有其他栖息地，低沙丘地也高于河床与盐盘；雨季低沙丘地和高沙丘地同样支持较高增重速率。此外，雌性增重快于雄性，增重随年龄呈非线性模式（先增后降），幼崽被保姆看护时个体增重更多，群体大小影响较小。
**（五）栖息地对群体移动速度和早晨轨迹长度的影响**：两个季节中，群体在白砂栖息地（河床与盐盘、低灌木地）中移动最快。旱季差异最显著，群体在这些栖息地中的移动速度比低沙丘地或高沙丘地每小时快29.8–34.7米，相当于速度增加14.1–16.8%。雨季整体移动速度更高，但栖息地间差异仍显著。群体从河床与盐盘或低灌木地的洞穴出发时，早晨移动总距离更长，雨季此模式最强：从低灌木地洞穴出发的轨迹长度显著长于从低沙丘地、高沙丘地及河床与盐盘洞穴出发的轨迹，河床与盐盘洞穴的轨迹也长于低沙丘地洞穴。旱季模式相似但较弱。轨迹长度与群体大小正相关，依赖幼崽存在时缩短。
**四、讨论与结论**
讨论部分指出，狐獴空间利用受洞穴栖息地分布的影响强于觅食机会。群体将家域锚定于白砂钙质栖息地，这些地方提供偏好的睡眠洞穴位置，尽管其觅食回报低于替代栖息地。觅食栖息地选择更灵活且受季节影响，但相对于洞穴造成的空间约束仍处于次要地位。白砂栖息地中洞穴更换率低、长期关联持久，可能由于土壤特性使初级挖掘者能建造更深、更稳定、多入口和更大腔室系统的洞穴，为次级使用者提供更好的热缓冲和更大空间。类似避难所依赖在干旱环境动物中普遍存在，如澳大利亚 plains mouse 局限于特定粘土裂缝、智利 degus 在开阔地呈爆发性运动、纳米比亚沙漠狒狒优先选择靠近悬崖和树木的低风险食物斑块。研究通过整合行为、生理和空间数据，提供了避难所重要性的机制性理解。觅食栖息地选择较弱且季节依赖的证据包括：旱季偏好红砂栖息地、雨季偏好减弱；红砂栖息地移动速度更低、体重增加更高，表明猎物丰富度或可及性更高。尽管如此，群体很少在最富生产力的觅食栖息地使用洞穴，而常从偏好避难所长途跋涉前往觅食。白砂区域极为开阔，可能增加捕食风险；低灌木地稠密灌木通透性差。能量权衡方面，洞穴位于河床与盐盘或低灌木地的群体早晨觅食行程更长，且在这些栖息地觅食时间长的个体增重较低，此类日常增重下降预计会级联影响繁殖成功和生存。育儿期避难所–觅食权衡可能更严峻，因为洞穴作为产仔地导致洞穴忠诚度最高。长期数据提示觅食回报近二十年下降，与成体体重下降同步，反映气候变暖和干旱频率增加的影响正在加剧。空间格局可能影响景观尺度上种群连通性：白砂盐盘和干涸河床只占景观很小部分，大片沙丘地可能对狐獴构成次优栖息地，限制扩散机会和基因流动。初级挖掘者丰度或分布变化可能对次级使用者产生不成比例影响，强化了初级挖掘者作为关键种的角色。
结论部分总结：该研究证明，在适应沙漠的次级洞穴使用型食肉动物中，避难所的空间分布在塑造空间利用、移动和能量结果方面超过觅食机会。洞穴锚定了家域并施加权衡，突显非觅食栖息地特征在驱动动物行为中的作用。研究强调栖息地选择框架需明确整合多种资源类型，并考虑它们对行为可塑性施加的约束。在环境变化重塑避难所和觅食资源分布之际，理解物种如何应对这些权衡对于预测其在干旱生态系统中的持续生存和分布至关重要。该论文发表于《Animal Behaviour》。
