根际-微生物-矿物界面的共同演化决定了土壤有机碳的稳定性和肥力

《Applied Soil Ecology》：Co-evolution rhizosphere-microbe-mineral interfaces govern soil organic carbon stabilization and fertility

　　摘要
土壤有机碳（SOC）是气候调节和土壤肥力的基础，而与矿物相关的有机碳（MAOC）是其中最持久的部分。然而，导致MAOC形成的根际过程尚未被充分理解。现有的概念化模型假设植物、微生物和矿物过程是相互分离的，从而限制了动态环境的预测能力。本综述提出了一种整合框架，将根系分泌物-微生物-矿物相互作用视为共同演化的界面，控制着SOC的稳定。根系分泌物由多种低分子量和高分子量化合物组成，通过配体交换、溶解-沉淀和氧化还原过程同时控制微生物代谢和矿物表面反应性。这些输入被微生物过程化学吸收，形成生物量、胞外聚合物物质和死亡物质，这些都是MAOC的重要前体，因为它们富含反应性功能团。这些转化的有效性取决于微生物的碳利用效率和功能特性，从而决定了碳是通过呼吸作用被释放还是被稳定。矿物表面还通过吸附、阳离子桥接和共沉淀来控制碳的命运。除了其局限性（如有限的吸附容量和竞争性结合）外，我们还强调了以前未被探索的机制，如瞬态有机-矿物相互作用、竞争性吸附和矿物饱和阈值。根际是一个具有双重功能的区域，其中稳定和不稳定过程共存，因此需要基于过程的综合模型来预测SOC的动态变化。

引言
土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统的关键组成部分，它支持气候调节、土壤肥力和生态系统韧性（Lalitha等人，2026）。土壤作为长期碳汇的能力及其保持农业生产力的能力取决于SOC的持久性（Campos-Cáliz等人，2024）。最广泛认可的SOC池是与矿物相关的有机碳（MAOC），其驻留时间从几十年到几百年不等（King和Sokol，2025；Wang等人，2026a）。这种持久性主要反映了矿物表面与有机化合物之间的物理化学相互作用，这些相互作用降低了微生物的可及性和分解速度。然而，MAOC的稳定性仍然受到生物化学和地球化学过程的动态调节（Liang等人，2025）。在理解SOC稳定方面已经取得了一些进展，例如微生物碳泵模型和土壤连续体模型，以及微生物-矿物相互作用模型，这些模型增强了生物和物理化学过程的纳入（Panek等人，2026）。然而，这些模型大多将碳稳定描述为线性过程，并且只关注双向相互作用（植物-微生物或微生物-矿物），而忽视了多方向反馈、非线性动态以及根际根系分泌物、微生物代谢和矿物表面反应性之间的阈值依赖性相互作用。因此，在不同环境条件下控制MAOC产生的过程仍未完全被理解。由于活跃的根系分泌物，根际可以被认为是碳转化的热点区域（Ma等人，2022）。根系分泌物提供可利用的碳，支持微生物代谢，同时通过配体交换、溶解、沉淀和氧化还原反应改变各种矿物的表面。通过这种方式，它们将生物活动与地球化学过程联系起来（Liang等人，2023）。SOC的稳定性源于生物和地球化学的相互作用，而不仅仅是孤立的机制。根系分泌物是一种化学多样化的化合物混合物，包括糖类、氨基酸、有机酸、酚类和黏质物质（Canarini等人，2019；Upadhyay等人，2022）。这些化合物通过质子化、金属配位和氧化还原反应改变矿物表面（Ashkanani等人，2024）。同时，它们触发微生物生长及其酶的产生，加速有机物的转化（Yang等人，2025）。被微生物吸收的分泌物产生生物量、胞外酶和聚合物物质（Gougoulias等人，2014）。随后，微生物的周转产生富含反应性功能团的死亡物质，这些物质对矿物表面具有高亲和力，并显著促进MAOC的形成（Cong等人，2026）。越来越多的证据表明，微生物过程是长期SOC稳定的主要驱动因素。Cong等人（2026）使用360天的13CO?脉冲标记实验，在0–200厘米的土壤剖面中证明，微生物产生的碳对持久性SOC的贡献大于直接来自植物的碳，尤其是在较深的土壤层中。这些发现强调，SOC的持久性取决于化学、酶和微生物过程的协调作用（Ren等人，2025）。植物来源的化合物首先被胞外酶降解和氧化（Sekhohola-Dlamini等人，2025），之后微生物转化产物通过有机-矿物相互作用（包括吸附、阳离子桥接和表面配位）得到稳定（Sun等人，2026）。尽管最近取得了进展，但在理解根介导的有机-矿物相互作用的动力学、微生物功能特征（如碳利用效率和代谢策略）的整合，以及酶活性与MAOC形成期间矿物保护之间的联系方面仍存在重大知识空白（Wang等人，2026a）。目前的SOC模型，如CENTURY、RothC、DNDC和较新的微生物-矿物碳稳定（MIMICS）框架，大大改进了我们对土壤碳循环的理解，但许多模型没有提供一些关键根际过程的详细机制描述，而是将植物碳输入视为一个整体的凋落物池或简单的经验碳通量（Bandaranayake等人，2003；Li等人，2016；Pierson等人，2022）。因此，它们仅部分捕捉了根系分泌物的空间和时间动态、微生物碳利用效率（CUE）、胞外聚合物物质（EPS）的产生、微生物死亡物质形成以及调节MAOC形成的选择性有机-矿物相互作用和矿物饱和过程。因此，这些模型不能完全反映控制长期SOC持久性的根-微生物-矿物相互作用。所提出的根际-微生物-矿物共同演化框架不仅考虑了双向反馈，还纳入了微生物功能特征、矿物饱和度和时空异质性，从而提供了对MAOC形成和长期SOC持久性的动态理解。为了克服这些不足，需要一个综合模型，明确考虑根际内生物和地球化学过程之间的反馈。本综述认为，根系分泌物-微生物-矿物相互作用作为动态的、共同演化的界面，调节MAOC的形成和SOC的维持。我们提出，分泌物化学、微生物代谢、酶活性和矿物反应性的相互作用共同调节碳的封存效率和稳定性。在这种背景下，根际被概念化为一个具有双重功能的系统，根据环境因素和过程间的相互作用，既可以稳定SOC也可以使其不稳定。根系分泌物和微生物代谢在毫米级的根际中几分钟到几天内发生，而微生物群落的组装、有机-矿物关联和MAOC的形成则从微小区域发展到整个土壤剖面需要几周到几年的时间（Liang等人，2023）。这些相互关联的过程在层次化的空间和时间尺度上共同决定了长期SOC的稳定性。特别是，本综述旨在：（i）讨论根系分泌物的化学性质及其在调节微生物活性和矿物反应性中的作用；（ii）评估参与将植物来源碳转化为MAOC的微生物和酶途径；（iii）评估控制碳稳定的有机-矿物相互作用机制；（iv）开发一个将根系分泌物、微生物过程和矿物动态联系起来的综合框架，以解释SOC的持久性；（v）识别关键知识空白和未来研究方向，以改善对土壤碳稳定性的预测。

系统文献回顾和文献计量分析使用Scopus数据库进行。文献搜索使用了不同的关键词组合，如“土壤有机碳”、“与矿物相关的有机碳（MAOC）”、“根系分泌物”、“根际”、“微生物死亡物质”、“碳利用效率”、“有机-矿物相互作用”和“土壤碳稳定”。搜索词通过布尔运算符（AND/OR）组合，并且只有英文撰写的出版物被考虑进一步评估。共检索到395篇与土壤有机碳、微生物生物量、根系分泌物、矿物稳定和MAOC相关的出版物（补充材料1）。根据PRISMA指南去除不相关的研究和筛选标题、摘要和全文后，选择了217篇相关论文进行最终分析（图1a）。所选的研究分析了土壤系统中的微生物吸收、酶过程、有机-矿物相互作用和长期碳稳定机制。如果研究报道了与根际碳动态、微生物转化、矿物相互作用或MAOC形成直接相关的实验或综述证据，则包括在内。排除了方法论细节不足的出版物、会议摘要、重复记录、非英文文章以及与土壤碳稳定无关的研究。这种时间划分基于文献计量分析确定的关键词出现频率的分布。不同的研究时期根据关键词分布的主要变化和主题分组进行分类，而不是根据任意时间间隔划分，而是根据研究重点随时间的演变（图1b）。早期研究（2008–2013）主要关注土壤生物学、矿物相互作用、农业管理、凋落物分解、微聚集体、吸附和分析参数（如粒度和组成）（补充材料1，补充材料2）。在中期（2014–2019），研究越来越多地关注生物地球化学、土壤有机物质、土壤呼吸、分馏和土壤碳稳定，反映了人们对有机-矿物相互作用和微生物过程的兴趣日益增加。最近几年（2020–2025）显示，气候和碳政策相关主题占主导地位，特别是碳经济、碳捕获、碳捕获和利用、碳封存和有机碳，2023–2025年的术语频率最高。这一转变突显了全球对可持续碳管理、气候变化缓解和长期土壤碳封存策略的日益重视。方法上的一个弱点是使用单一数据库，尽管Scopus是一个多学科研究的综合信息来源，但选择它是为了保证文献计量分析的一致性。这意味着一些基础论文或发表在区域期刊上的论文可能未被识别。然而，用于选择的文献为评估根际过程、微生物转化、有机-矿物相互作用和MAOC形成的当前研究现状提供了良好且具有代表性的基础。

**根际碳动态驱动因素：根系分泌物**
来自根系的碳输入不断与微生物相互作用，影响根际中的生物过程，并启动MAOC的形成和持久性。根系分泌物是根际中可利用碳的主要来源，已知可以增加微生物活性并影响微生物群落的组装，同时刺激微生物生物量的产生、EPS和死亡物质，这些都是MAOC的主要生物输入（见图2）。根系分泌物的数量和质量直接影响微生物活性、社区结构和碳处理途径。环境变化可以改变这一界面。例如，Yu等人（2024）表明，土壤升温（+1.1°C）减少了根系来源的碳（-19%）和氮（-12%）的输入，也改变了分泌物...

**碳稳定机制**
根系来源的碳释放后经过微生物转化（第2节），MAOC的长期保留受矿物表面一系列耦合的物理化学过程控制（第3节）。这些过程控制着微生物来源的有机化合物的吸附、转化、保留和周转，最终影响MAOC的强度和持久性（Xu和Tsang，2024）。主要的稳定机制包括吸附、配体交换、表面配位...

**动态和共同演化的界面**
根系分泌物、微生物群落和根际中的矿物相是紧密耦合的共同演化界面，而不是独立实体（Murata，2025）。根系分泌物释放出低分子量化合物的持续流动——有机酸、糖类、氨基酸和酚类——这些化合物迅速改变微观条件，如pH值、离子强度和氧化还原电位（Canarini等人，2019）。这种局部变化改变了矿物的表面电荷和矿物配位...

**瞬态有机-矿物结合、竞争性吸附和饱和阈值**
在动态根际条件下，有机-矿物相互作用的动力学和可逆性是土壤碳稳定的关键但尚未完全理解的方面。与经典的观点不同，大多数有机化合物与矿物表面之间的相互作用不是长期的，而是依赖于反应动力学而非反应平衡。羧基（-COOH）、羟基（-OH）和氨基（-NH2）官能团使得土壤有机碳（SOC）能够与外界环境发生静电相互作用。此外，未来的SOC模型还需要明确考虑以下因素：根系分泌物、微生物的碳利用效率（CUE）、微生物分泌物（EPS）、微生物坏死物质、有机物与矿物质的相互作用以及矿物质饱和度阈值。在CENTURY、RothC、DNDC和MIMICS等包含生物过程的模型中，对土壤有机碳的形成及其长期持续性的模拟仍然不够充分。当前的模型方案往往将植物、微生物和矿物质的作用分开考虑。

土壤有机碳的持续性是根系分泌物、微生物过程以及矿物质表面在空间和时间尺度上的相互作用的结果。本文研究表明，最难降解的土壤有机碳组分（MAOC）的稳定性不仅取决于有机物质的本身的难降解性，还受到根际动态调控机制的影响。根系分泌物为微生物提供了持续且化学成分多样的营养物质，同时促进了微生物的活动。

**作者贡献声明：**
- Sudhir Kumar Upadhyay：负责撰写、审阅与编辑、可视化以及概念框架的构建。
- Antra Andotra：负责撰写原始稿件和数据整理。
- Prasann Kumar：负责撰写原始稿件、方法论设计以及数据分析。
- Padmanabh Dwivedi：负责审阅与编辑、数据验证以及研究监督。
- Devendra Jain：负责审阅与编辑以及结果验证。

**伦理声明：**
本研究未涉及人类或动物实验，因此无需伦理审批。

**患者同意声明：**
不适用。

**复制材料许可：**
本文中使用的自绘图形和材料无需额外许可。

**临床试验注册：**
本研究无需进行临床试验。

**资金声明：**
本研究未获得任何资助。

**利益冲突声明：**
作者声明不存在可能影响本文研究结果的财务利益冲突或个人关系。

**致谢：**
作者感谢印度Lovely Professional University提供的研究设施，同时感谢BioRender在图表制作方面的协助，以及生成式人工智能工具在科学语言修正和编辑方面的支持。

**作者信息：**
Sudhir Kumar Upadhyay | Antra Andotra | Prasann Kumar | Padmanabh Dwivedi | Devendra Jain
印度旁遮普省Phagwara，144411，Lovely Professional University研究与发展部门