黑鲷（Acanthopagrus berda）幼鱼苗种培育期间体型依赖性争斗行为与死亡率：齿系发育关联优势的启示

《Aquaculture Reports》：Size-dependent agonistic behaviour and mortality in juvenile black seabream, Acanthopagrus berda during nursery rearing: Implications of dentition-linked dominance

　　

早期发育阶段的争斗行为对海洋鱼类构成重大挑战。在对黑鲷（Acanthopagrus berda）的观察中，发现死亡率具有规格特异性，集中于1.5–2.5厘米标准体长（SL）之间，从而促使研究人员开展行为学研究。研究人员在100升海水水族箱中进行了受控实验，以评估拥挤度（100、200和300尾/米³）和规格差异（分级与未分级群体）对生长、存活和攻击行为的影响。虽然拥挤度对最终体长或生长无显著影响（p>0.05），但规格分级显著（p<0.05）影响存活和生长。尽管未分级（混合）群体具有更大的规格变异，但其存活率和生长均高于死亡率更高的分级（均匀）群体。形态学分析显示，体长超过2.5厘米SL的幼鱼具有突出的犬齿样齿，能够对较小同种个体进行定向攻击。在所有试验中，死亡个体均为体长<2.5厘米SL的个体，表明存在易受攻击的临界体长阈值。这些结果突显了黑鲷幼鱼中行为上的规格优势等级，该等级可能由个体发育中的齿系发育所介导，并强调了定期从育苗池中移除体长超过2.5厘米的个体以减轻攻击性诱导死亡的重要性。该研究为早期发育过程中的种内攻击模式提供了新的见解，并为孵化场系统中的行为管理提供了实用指导。

论文解读

黑鲷（Acanthopagrus berda）是近年来引入海水养殖的鲷科新品种，其人工繁殖和苗种生产技术已成功建立。在苗种培育阶段，幼鱼表现出明显的攻击性行为，导致非正常死亡。日常育苗观察发现，死亡个体体长高度集中于1.5至2.5厘米标准体长（SL）之间，提示存在与个体规格相关的社会优势等级。目前，关于该物种幼鱼攻击行为的具体诱发因素和调控机制尚不清楚。为优化苗种培育方案、降低攻击性死亡率，研究人员设计了一系列受控实验，系统评估了放养密度和规格差异对幼鱼生长、存活及攻击行为的影响，并结合形态学观察探讨牙齿发育与攻击行为的关系。

该研究在印度ICAR-CMFRI卡瓦尔海洋孵化场进行，幼鱼来源于同一亲本对。实验包括两部分：其一，在100升海水水族箱中设置100、200、300尾/米³三种放养密度，各3个重复，进行20天培育；其二，在0.5米³玻璃钢水槽中，将幼鱼分为均匀规格（分级组）和混合规格（未分级组），每组3个重复。实验期间记录每日死亡数、最终存活率、标准长度，并采集死亡个体进行形态学分析。研究还利用复合显微镜观察不同体长幼鱼的齿系发育情况。统计方法包括线性混合效应模型、广义线性混合效应模型、对齐秩变换方差分析、Friedman检验和线性回归等。

结果部分：

3.1 死亡原因诊断：通过摄食观察和临床体征检查，未发现导致大规模死亡的特定病原或临床病征，鱼体健康、摄食活跃，排除了饥饿引起的攻击。攻击行为表现为较大个体间歇性追赶较小个体，先攻击腹部，进而啃咬鳍条，最终造成眼部损伤，但未观察到完全吞食尸体，故排除同类相食。

3.2 常规苗种培育期间死亡观察：对50尾死亡个体分析显示，超过75%的死亡个体体长在1.5–2.5厘米之间，中位数约2厘米，最小和最大死亡个体分别小于1.5厘米和大于3.0厘米，但占比很低。

3.3 不同放养密度对攻击行为的影响：线性混合效应模型显示，放养密度对最终体长无显著影响（p>0.05），广义线性混合效应模型亦显示放养密度对存活无显著影响（p>0.05）。但活鱼与死鱼体长差异极显著（Cohen's d=3.13），死亡个体体长集中在1.5–2.5厘米，且该模式在各密度下一致，表明存在强规格选择性死亡，且与放养密度无关。

3.4 规格差异对攻击行为的影响：未分级组的最终体长和长度增长率显著高于分级组（p<0.05），死亡率显著更低（p<0.05）。累积死亡率随时间变化在两组间差异显著（Friedman检验，χ2=63.82，p=1.97×10^?12）。以死亡率作为协变量的线性回归分析显示，在控制死亡率影响后，未分级组生长平均比分级组多1.01厘米（p<0.001），且死亡率对生长有微小但显著的正效应（p=0.037），模型解释了约46.5%的生长变异。

3.5 牙齿发育评估：齿系形态学观察显示，1.3–1.5厘米体长幼鱼尚无犬齿样齿；1.8–2.0厘米出现雏形；2.3–2.5厘米数量增加；2.6–2.8厘米已具备一组成熟的犬齿样齿。这表明体长超过2.5厘米的个体具有发育完善的犬齿样齿，使其能够对2.5厘米以下的小个体实施有效攻击。

讨论部分指出，本研究中的攻击行为与放养密度无显著关联，主要受个体规格和齿系发育状态调控。未分级组反而具有更高存活与生长，挑战了“规格分级可减少攻击”的传统观点。其机制可能在于，未分级组中较大个体快速长过攻击阈值（2.5厘米），而较小个体在较短暴露窗口内被攻击的概率降低；分级组中大量个体长期处于2–2.5厘米易受害规格，导致持续攻击和较高死亡率。结论部分翻译如下：本研究揭示了黑鲷幼鱼苗种培育中攻击行为的有害影响。结果显示，黑鲷幼鱼中存在基于体型的优势等级，该等级可能与牙齿发育相关。槽内规格差异是影响攻击和死亡的关键因素。研究强调减少规格变异、维持适当放养密度以降低幼鱼攻击性。建议定期从育苗池中移除大于2.5厘米的个体，以减少攻击和死亡。未来研究应深入探讨激素影响、营养干预、特异性行为测定及缓解策略的严格测试。有效解决攻击行为问题，可提高黑鲷养殖生产效率、改善鱼类福利，并最终增强可持续性。