《Biological Control》：Density-dependent competition between egg parasitoids of fall armyworm
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草地贪夜蛾（fall armyworm, FAW）， Spodoptera frugiperda （J.E. Smith, 1797）（鳞翅目：夜蛾科），在其全球分布范围内拥有多种寄生蜂。其中，Trichogramma spp.（膜翅目：赤眼蜂科）和Telen
草地贪夜蛾（fall armyworm, FAW）， Spodoptera frugiperda （J.E. Smith, 1797）（鳞翅目：夜蛾科），在其全球分布范围内拥有多种寄生蜂。其中，Trichogramma spp.（膜翅目：赤眼蜂科）和Telenomus spp.（膜翅目：缘腹细蜂科）是研究最深入的FAW卵寄生蜂。自2020年FAW入侵并在澳大利亚定殖以来，研究人员致力于制定针对该入侵性害虫的可持续管理策略。在澳大利亚已记录到多种寄生FAW卵和幼虫的寄生蜂，包括卵寄生蜂Trichogramma pretiosum（Riley, 1879）和Telenomus remus（Nixon, 1937），两者均在重叠区域内的FAW卵块中被发现。这两种卵寄生蜂在觅食行为和对FAW卵块的利用能力上存在显著差异。研究人员研究了寄主卵密度对T. remus和Tr. pretiosum在FAW卵上种间竞争的影响，主要目标是确定寄主卵密度如何通过关键适合度参数（包括寄生率、发育时间和性比）影响这两种寄生蜂的相对表现。研究人员假设寄主卵密度会显著影响这两种寄生蜂之间的竞争结果。研究结果表明，寄主卵密度强烈影响了T. remus和Tr. pretiosum之间的种间竞争结果。在中等和高寄主密度下，T. remus的寄生成功率显著高于Tr. pretiosum；而在低寄主密度下，Tr. pretiosum表现出竞争优势。多寄生现象虽有发生，但每个寄主卵内仅有一种寄生蜂能完成发育。胚胎学观察显示，在多寄生寄主卵中，T. remus胚胎经常在胚胎发育期间（产卵后9至18小时）停滞发育并退化，而Tr. pretiosum通常能成功完成发育，表明Tr. pretiosum在多寄生过程中具有内在竞争优势。这种内在竞争优势源于胚胎期的生理抑制而非直接的幼虫攻击。尽管Tr. pretiosum在多寄生卵中反复抑制T. remus胚胎，但这种内在竞争优势并未转化为高寄主密度下的整体优势。寄主密度的增加降低了单个寄主卵内直接竞争的重要性，使得T. remus更高的繁殖能力和更优的寄主卵块利用能力成为决定因素。发育时间方面，Tr. pretiosum在所有寄主密度下均比T. remus发育更快。在性比方面，T. remus产生的雌性后代比例高于Tr. pretiosum，这可能是其额外的适合度优势。在竞争条件下，两种寄生蜂的性比在各寄主密度间保持稳定。研究表明，寄主卵密度通过改变胚胎期内在竞争和成虫期外在竞争的相对重要性来调节竞争结果，这一发现为FAW的生物防治和害虫综合治理（IPM）策略的制定提供了生态学见解。
**基于密度依赖的草地贪夜蛾卵寄生蜂种间竞争研究解读**
**一、研究背景与意义**
草地贪夜蛾（fall armyworm, FAW），Spodoptera frugiperda（J.E. Smith, 1797）（鳞翅目：夜蛾科），是一种全球性入侵性害虫。在自然界中，单一害虫物种可作为多种寄生蜂的寄主，导致这些寄生蜂对相同寄主资源的利用和竞争。在FAW相关的卵寄生蜂中，Trichogramma spp.（膜翅目：赤眼蜂科）和Telenomus spp.（膜翅目：缘腹细蜂科）是研究最为深入的类群。自2020年FAW入侵澳大利亚以来，当地已记录到Trichogramma pretiosum（Riley, 1879）和Telenomus remus（Nixon, 1937）两种卵寄生蜂在重叠地理区域内共同寄生FAW卵块，这为种间竞争创造了条件。然而，这两种寄生蜂在觅食行为和寄主卵块利用能力上存在显著差异：Trichogramma属寄生蜂在FAW卵块上的表现可能因卵块的多层排列和鳞毛覆盖而降低，而Telenomus属寄生蜂则更能适应复杂的卵块结构。尽管已有研究表明T. remus对FAW卵的寄生能力高于Tr. pretiosum，但寄主卵密度如何影响这两种寄生蜂间的竞争结果仍不清楚。理解不同寄主密度下的种间竞争机制，对于确定生物防治中更优越、更有效的寄生蜂种类至关重要。
**二、技术方法概述**
本研究采用实验室生物测定方法。研究人员从位于西澳大利亚Kununurra的玉米田采集FAW种群建立实验室种群，T. pretiosum购自商业供应商（Bugs for Bugs，澳大利亚昆士兰州Mundubbera），T. remus则从北领地Middle Point的甜玉米植株上采集的FAW卵块中获得。实验设置在25±1°C、65±5%相对湿度、光周期为光照：黄昏：黑暗：黎明（13.5：0.5：9.5：0.5小时）的条件下进行。研究人员选取15、30和60粒卵三种寄主卵密度，设置同时释放两种寄生蜂、单独释放Tr. pretiosum和单独释放T. remus三种处理，每种密度重复40次。通过记录成虫羽化、解剖未羽化卵、观察胚胎发育和幼虫形态，评估寄生率、性比、发育时间等适合度参数。同时采用乘法独立性模型比较观察到的联合寄生率与期望联合寄生率，以评估种间互作效应对联合寄生的影响。
**三、研究结果**
**3.1 寄主卵密度和寄生蜂种类对寄生的影响**
在同时释放处理中，寄生蜂种类和寄主密度×种类交互作用显著影响寄生成功率。Tr. pretiosum在15粒卵密度下的寄生成功率显著高于T. remus（比值比=0.415，P=0.007），而T. remus在30粒卵（比值比=2.618，P=0.001）和60粒卵（比值比=2.126，P=0.010）密度下的寄生成功率显著高于Tr. pretiosum。在单独释放处理中，60粒卵密度下T. remus的寄生成功率显著高于Tr. pretiosum（比值比=2.904，P<0.001）。值得注意的是，在所有同时释放处理中均未记录到FAW幼虫孵化，而在单独的Tr. pretiosum处理中，30粒和60粒卵密度下分别有平均5.22±0.72和10.71±0.47头FAW幼虫孵化。此外，在所有寄主卵密度下，同时释放时观察到的联合寄生率均显著低于根据独立作用模型计算的期望值，表明两种寄生蜂间的互作降低了联合寄生表现。
**3.2 寄主密度和竞争对雄性比例的影响**
在同时释放条件下，Tr. pretiosum产生的雄性后代比例显著高于T. remus，这种差异在30粒卵（比值比=0.568，P=0.001）和60粒卵（比值比=0.540，P<0.001）密度下显著，但在15粒卵密度下不显著。在单独释放条件下，寄主卵密度和寄生蜂种类均显著影响雄性比例。Tr. pretiosum在所有密度下产生的雄性比例均高于T. remus。对Tr. pretiosum而言，60粒卵密度下的雄性比例显著低于15粒和30粒卵密度。T. remus的雄性比例在不同密度间无显著差异。
**3.3 未成熟阶段发育时间**
在同时释放和单独释放条件下，T. remus的发育时间均显著长于Tr. pretiosum。在同时释放条件下，T. remus的平均发育时间为12.34±0.14（15粒卵）、12.44±0.10（30粒卵）和12.35±0.08天（60粒卵），而Tr. pretiosum的发育时间较短，分别为9.14±0.10、9.38±0.12和9.56±0.22天。在单独释放条件下，T. remus在15粒卵密度下的发育时间短于30粒和60粒卵密度；Tr. pretiosum在15粒卵密度下的发育时间短于60粒卵密度。
**3.4 单独条件下的胚胎和幼虫发育**
T. remus和Tr. pretiosum表现出不同的胚胎学特征和发育时间线。T. remus卵在产下时带有尾部和柄部，在4-5小时内经历快速形态变化，绒毛膜退化后胚胎在浆膜下发育，浆膜分泌保护性浆膜角质层，胚胎发育在19-20小时内完成。相比之下，Tr. pretiosum卵呈椭圆形并逐渐增大，在20小时内被外层绒毛膜和内层胚胎蜕皮包围，肛门和口部开口在22-23小时可见，绒毛膜破裂发生在24-25小时，幼虫在产卵后约28-29小时孵化。幼虫形态差异显著：T. remus幼虫具有镰刀形上颚、鬃毛状后部和腹部毛，而Tr. pretiosum幼虫缺乏上颚和附肢，后部保留胚胎蜕皮。Tr. pretiosum幼虫在72小时内达到预蛹期，而T. remus幼虫约在96小时进入预蛹期。T. remus蛹期约5天，成虫在约第11天羽化；Tr. pretiosum蛹期3天，成虫在约第8天开始羽化。
**3.5 多寄生现象与内在竞争**
在同时释放条件下，同一寄主卵内检测到T. remus和Tr. pretiosum的卵，表明发生了多寄生现象。在大多数多寄生卵中，T. remus胚胎在胚胎发育期间（产卵后9至18小时）表现出发育停滞和退化，通常在24小时内不再可检测到。相比之下，Tr. pretiosum在大多数情况下成功完成发育。当一种寄生蜂成功完成发育时，其胚胎发育与单独条件下无异。在所有多寄生卵中，竞争物种的死亡发生在胚胎阶段而非直接的幼虫互作。虽然T. remus胚胎的退化最为常见，但也偶尔观察到Tr. pretiosum胚胎的退化，不过相对罕见。
**四、讨论与结论**
研究结果表明，寄主卵密度通过改变胚胎期内在竞争和成虫期外在竞争的相对重要性来调节竞争结果。在低寄主密度下，资源有限，Tr. pretiosum通过内在竞争机制在个体卵内获得竞争优势，从而在整体寄生率上占优。随着寄主密度增加，单个卵内直接竞争的重要性降低，T. remus更高的繁殖能力和更强的寄主卵块利用能力成为决定因素，使其在中等和高密度下占据竞争优势。研究同时发现，两种寄生蜂的发育时间存在显著差异，Tr. pretiosum的发育速度更快，这可能影响其与寄主种群动态的同步性。在性比方面，T. remus产生的雌性后代比例更高，这可能代表一种额外的适合度优势，因为只有雌性寄生蜂能够搜索和寄生寄主。研究结论表明，T. remus和Tr. pretiosum在FAW卵上的竞争结果是密度依赖的，没有一种寄生蜂在所有寄主密度下均占绝对优势。这一发现强调在选择生物防治寄生蜂时需要考虑寄主密度等生态因素。该研究为FAW的生物防治和害虫综合治理（integrated pest management, IPM）策略的制定提供了重要的生态学理论基础，但相关发现仍需田间条件下的进一步验证。未来研究应关注更自然条件下的行为互作、不同释放比例和释放顺序等因素对竞争结果的影响。
