在桉树人工林中，群体发育是生物量分配的主要相关因素

《Biomass and Bioenergy》：Stand development is the primary correlate of biomass partitioning in Eucalyptus plantations

　　**亮点**• 生物量分配与林分发育和树木尺寸梯度关联最强。• 在三组 ilr 平衡中，主干优势显示出最强的关联。• 土壤水分与地下相对分配仅表现出温和的关联。• 环境关联比林分属性关联更弱且更异质。• 成熟林分在生物量分配上表现出更强的环境梯度。**引言**树木器官间的生物量分配是森林生长和碳动态的核心 [1,2]。树木生物量分配在主干、枝条、叶片和根系之间，这些器官在寿命、周转和生理功能上存在显著差异 [3,4]。分配给木质组织的生物量可能在系统中保留较长时间 [1]，而投资于叶片和根系的生物量则与资源获取联系更紧密，并通过组织周转和分解更快地进行循环 [5,6]。即使不同林分间的总生物量变化不大，生物量分配的差异也会影响碳停留时间、森林碳汇和气候反馈 [1,2,7]。然而，尽管它对森林碳动态至关重要，与特定器官生物量分配相关的因素仍未得到很好的阐明 [8]。长期以来，生物量分配一直被认为是与两种广泛的变异来源相关：资源限制和植物尺寸 [[9], [10], [11]]。在资源限制下，植物预计会将相对更多的生物量分配给参与获取最限制性资源的器官，这与最优分配理论和功能平衡假说一致 [[12], [13], [14]]。生物量分配也会随植物尺寸的变化而系统性地改变 [11,15]。随着树木长大，对机械支撑和远距离运输需求的增加通常与对结构组织投入的增加有关 [11,16,17]。在各类植物中，这种依赖于尺寸的向结构组织投资的转变在主干贡献的增加上尤为明显 [11,14,16]，而其他器官的相对分配在不同物种和环境条件下的差异可能更大 [1,[18], [19], [20]]。尽管这些一般性原则在各种植物系统中已得到充分证实，但它们在集约经营的人工林中可能具有不同的相对重要性，在这些林分中，快速生长、相对均匀的林分结构以及管理措施强烈影响着林分发育和资源可用性 [[21], [22], [23], [24]]。在桉树人工林中，快速生长和短轮伐期使生物量分配与主干生产、可收获产量、生物量利用和持续林分生产力密切相关 [3,22,24]。由于主干构成了主要的可收获生物量组成部分，主干的比例贡献描述了人工林生物量的组成，而绝对的主干现存生物量则更直接地反映了潜在原料的数量 [[25], [26], [27]]。更广泛地说，人工林生物量对生物能源生产的贡献不仅取决于现存生物量的数量，还取决于可收获生物量和林业残材的可用性和时间供应 [28]。因此，相对生物量分配和现存器官生物量捕捉到了人工林结构的不同但互补的方面 [15,29]。某一器官的比例贡献较低并不一定意味着该器官的现存生物量较低，因为不同林分发育梯度的总林分生物量可能相差很大 [[30], [31], [32]]。区分这两个维度对于解释器官水平生物量模式以及评估可收获生物量供应和不同器官对林分水平碳储量的贡献至关重要 [1,25,27]。桉树人工林还结合了快速的林分发育和广泛变化的气候和立地条件 [3,33,34]。以往的研究表明，生物量分配随林分发育和立地条件而变化 [21,35]，但这些关系通常是针对特定器官、发育阶段或环境因素分别进行研究的 [12,21,24,36]。因此，与林分发育的关联和环境关联在全树生物量分配的不同组成部分中是否以相似的方式表现，以及这些相对分配模式如何对应不同人工林间现存器官生物量的差异，仍然不清楚。以往的研究表明，桉树的生物量分配在林分发育、树木尺寸和环境梯度的不同表现各异 [3,21,31,37]。然而，这些证据大多集中在地上生物量、单个器官或特定环境因素上，而对主要地上和地下生物量组成部分的综合比较仍然有限 [21,33,38,39]。这使得很难确定与林分发育和环境条件的关联在全树生物量分配的不同维度上是否一致。特别是，尺寸依赖的差异对于主干优势可能很明显，但对于地下分配或树冠组织内的分配不一定同样强 [1,16,32]。因此，需要一种考虑所有主要器官组成部分的跨研究分析，以评估与林分发育和环境条件在不同独立生物量分配组成部分中的关联相对强度，并将这些组成差异与现存器官生物量的变化联系起来。在本研究中，我们汇编了一个来自桉树人工林的器官特异性生物量测量多研究数据集，跨越了树木尺寸、林分结构、气候、海拔和土壤条件的梯度。相对生物量分配由三个独立的等比对数比率（ilr）平衡表示，并使用互补的多变量分析来评估林分属性和环境变量的相对重要性。分别分析了现存主干、枝条、叶片和根系生物量库。具体而言，我们提出以下问题：(1) 相对生物量分配是与林分发育属性还是环境条件关联更强，这些关联的强度在生物量组成的三个独立组成部分中是否有所不同；以及 (2) 相对生物量分配如何对应现存器官生物量库的变化。通过解决这些问题，本研究对桉树人工林中生物量分配的发育和环境相关因素进行了更广泛的评估，并澄清了相对生物量组成与现存生物量的关系，为人工林碳核算和生物量原料评估提供了参考。**章节摘要****数据汇编**为了评估桉树人工林中林分属性和环境变量与生物量分配的关联，我们从已发表的基于野外的研究中汇编了器官特异性生物量测量数据。使用英语和中文文献数据库及学术搜索平台进行文献检索，包括 Web of Science、Google Scholar、ScienceDirect、中国知网（CNKI）和万方数据。检索涵盖了出版物...**生物量分配和现存器官生物量沿林分属性梯度变化**在所有林分年龄类别和数量最多的四个类群中，主干占总生物量的最大比例（图 2a 和 2b）。幼林的平均 SMF（主干质量分数）为 63.2%，中龄林为 75.2%，成熟林为 73.9%。幼林的主干生物量比例贡献低于中龄林和成熟林。在类群中，平均 SMF 从赤桉（*E. camaldulensis*）的 57.6% 到 *E. grandis* × *E. urophylla* 的 73.9% 不等，说明了...**地上生物量分配与林分发育和树木尺寸高度一致**在与林分发育的最明显关联中，观察到的是主干与树冠生物量平衡。ilr 主干平衡与林分年龄、树高和胸径（DBH）呈正相关，表明沿林分年龄和树木尺寸梯度，相对于枝条和叶片，主干优势更大（图 3）。这种组成模式伴随着现存生物量的相应差异：在各年龄类别中，主干生物量构成了最大的器官生物量库，并表现出最强烈的与年龄相关的...**结论**本研究表明，桉树人工林中的生物量分配最常与林分发育和树木尺寸梯度相关。使用组成有效的 ilr 平衡，我们发现主干与树冠平衡表现出最强的关联，而根系与地上部分、枝条与叶片平衡则表现出较弱且更具变性的模式。现存器官生物量提供了互补信息：更老的林分和树木更大的林分通常包含...**CRediT 作者贡献声明****杨扬**：撰写——审阅与编辑，撰写——原稿，可视化，方法论，形式分析，数据整理，概念化。**王雅**：形式分析，数据整理。**潘海燕**：形式分析，数据整理。**刘斌**：形式分析，数据整理。**廖全旭**：形式分析，数据整理。**魏璇**：可视化，数据整理。**杨帆**：可视化，验证。**程振涛**：验证，数据整理。**杨明霞**：撰写——审阅与编辑，监督。**资金**本研究得到中国国家自然科学基金（编号 42401576）和广西壮族自治区自然科学基金（编号 2025GXNSFBA069471）的资助。**利益冲突**作者声明无利益冲突。杨扬 | 王雅 | 潘海燕 | 刘斌 | 廖全旭 | 魏璇 | 杨帆 | 程振涛 | 杨明霞