《Diversity》：Elevational Patterns of Avian Community Diversity in the Daba Mountains and Their Underlying Drivers
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山地生态系统是研究生物多样性沿海拔梯度分布规律的自然实验室。本研究在陕西省大巴山化龙山国家级自然保护区开展，采用样线法、雾网法和被动声学监测（PAM）相结合的策略，系统地考察了鸟类群落多样性沿海拔梯度的空间变化及其驱动因素，并整合了分类、功能和系统发育三个维度
山地生态系统是研究生物多样性沿海拔梯度分布规律的自然实验室。本研究在陕西省大巴山化龙山国家级自然保护区开展，采用样线法、雾网法和被动声学监测（PAM）相结合的策略，系统地考察了鸟类群落多样性沿海拔梯度的空间变化及其驱动因素，并整合了分类、功能和系统发育三个维度的α与β多样性。研究共记录鸟类8目33科91种，其中繁殖鸟（84种）以东洋界（55.95%）和古北界（26.19%）物种为主，反映了显著的跨界过渡特征。α多样性呈现中海拔单峰分布模式，在1951~2250 m的针阔混交林带达到峰值。β多样性分解揭示，分类多样性由周转组分主导，功能多样性由嵌套组分主导，而系统发育多样性则由两者均衡贡献，表明各多样性维度之间存在异步性。随机森林模型识别出降水差异是分类β多样性的主要驱动因子，而增强型植被指数（EVI）差异主导了功能β多样性，揭示了水分可利用性和植被生产力分别通过不同的机制塑造物种组成与功能结构。研究结果强调了多维鸟类多样性的异步性，表明单一维度无法完全捕捉群落组装机制，并为山地生物多样性保护提供了理论与实践参考。
一、研究背景与科学问题
山地生态系统以其陡峭的环境梯度孕育了丰富的生物多样性。鸟类作为对环境变化高度敏感的指示类群，其群落多样性的垂直分布格局不仅反映物种对空间资源的利用方式，也体现了环境过滤、种间竞争和扩散限制等生态过程对群落组装的塑造作用。长期以来，鸟类多样性沿海拔梯度的分布格局一直是生物地理学研究的核心议题，Mc-Cain的全球荟萃分析表明中海拔单峰模式最为普遍。近年来的研究发现，分类、功能和系统发育多样性沿海拔梯度可能呈现异步性的分布格局，这种异步性反映了不同生态过程对不同群落维度的差异化塑造，为理解群落组装机制提供了新视角。在β多样性层面，将总β多样性分解为周转和嵌套组分，有助于识别驱动群落组成变化的主导过程是物种替代还是选择性丧失。
大巴山位于我国南北分界和暖温带与亚热带过渡区域，是东洋界与古北界动物区系交汇的关键地带。位于大巴山北坡的陕西化龙山国家级自然保护区，主峰化龙山为大巴山第二高峰，垂直落差显著且植被垂直分带完整，是研究山地鸟类群落垂直分布格局的理想平台。尽管该保护区此前已记录到16目50科224种鸟类，但针对该区域鸟类群落多样性垂直分布格局及其多维驱动机制的系统研究仍属空白。基于此，研究人员在化龙山保护区开展本研究，旨在阐明研究区域鸟类群落的基本结构特征，揭示多维多样性沿海拔梯度的垂直分布格局，并识别β多样性格局的驱动因子，以期为理解山地鸟类群落组装机制提供实证依据，并为化龙山及其他类似自然保护区的精细化管理提供科学指导。
二、研究区域与数据采集
研究区域为陕西省安康市镇坪县与平利县交界处的化龙山国家级自然保护区，总面积28103 hm2，海拔范围540~2917 m。基于DEM数据与植被垂直带谱特征，研究区域被划分为4个海拔带：带1（1350~1650 m，河谷农田与落叶阔叶林过渡带）、带2（1651~1950 m，落叶阔叶林带）、带3（1951~2250 m，针阔混交林带）和带4（2251~2550 m，高山针叶林与灌丛草甸带）。
在实验设计上，研究人员将四次季节调查视为四次重复采样事件，响应变量为各海拔带之间每一调查月的分类β多样性和功能β多样性（Bray-Curtis不相似系数），解释变量包括环境距离矩阵（温度和降水的欧氏距离）与地理距离矩阵（海拔差异的欧氏距离）。随机森林模型结合SHAP（SHapley Additive exPlanations）值用于解析各因素的贡献，以平均绝对SHAP值（mean|SHAP|）排序变量重要性，以平均SHAP值（mean SHAP）判断作用方向。模型构建1000棵决策树，通过10折交叉验证评估，季节重复样点视为独立样本。此外，传统的多样性计算与β多样性分解均在R 4.3.3中完成，α多样性各指数均经过1000次bootstrap重抽样以估计均值和标准差。
三、主要研究结果
3.1 物种组成特征
研究共记录鸟类8目33科91种，群落以雀形目为主（26科79种，86.81%）。居留型方面，留鸟和夏候鸟占绝对优势（84种，92.31%）。动物地理区系方面，繁殖鸟（84种）中东洋界物种最多（47种，55.95%），古北界物种次之（22种，26.19%），广布种15种（17.86%），呈现显著的东洋界与古北界过渡特征。此外，有11种国家二级重点保护野生动物被记录。
3.2 α多样性的中海拔单峰模式
三个维度的α多样性指标均呈现典型的中海拔单峰分布模式，峰值出现在带3（1951~2250 m）。物种丰富度、Shannon-Wiener指数（H）和Simpson指数（1-D）的一致性峰值表明该海拔带拥有最丰富的物种多样性。功能丰富度指数（FRic）同样在带3达到峰值，而功能分异度指数（FDiv）在各带间变化不大（0.74~0.80）。系统发育多样性方面，Faith系统发育多样性（PD）与平均成对距离（MPD）均在带3达到最大值，表明该带不仅物种丰富度高，同时包含了亲缘关系更远的物种类群。值得注意的是，Pielou均匀度指数（E）在带1最低而带3次低，表明中海拔较高的物种丰富度并未对应最高的均匀度。带1（河谷农田）物种数较高但均匀度极低，与少数优势种（如雀科和鹀科鸟类）在农田生态系统中的高丰度有关；带2则呈现低丰富度与高均匀度的组合，可能与割漆、养蜂等人类活动导致的森林次生演替和植被结构简化有关。
3.3 β多样性的维度异步性
β多样性分解揭示了分类、功能和系统发育三个维度间的显著异步性。分类β多样性总体由周转组分主导（大多数海拔对βSIM/βSOR > 50%），表明物种替代是驱动群落组成沿海拔梯度变化的核心过程；但带3与带4之间嵌套贡献高达71.5%，表明高海拔群落是经过环境过滤后的中海拔群落的子集。功能β多样性则整体由嵌套组分主导（βSNE.F/βSOR.F总体占据优势），带3与带4之间嵌套贡献甚至达到95.1%，表明功能性状空间沿海拔梯度呈高度嵌套结构，且功能组成变异远小于分类组成（Bray-Curtis系数均小于0.101），反映出较强的功能冗余现象。系统发育β多样性中周转与嵌套贡献总体均衡，但相邻海拔带之间（带1-2、带2-3、带3-4）嵌套组分均超过50%，表明连续垂直梯度上系统发育组成的差异主要源于谱系的选择性丧失而非替代。
3.4 β多样性的驱动因素
随机森林模型显示，所选环境因子解释了分类β多样性90%（R2=0.90）和功能β多样性87%（R2=0.87）的变异。在分类维度上，降水距离是最重要的驱动因子（mean|SHAP|=0.035），其次为EVI距离（mean|SHAP|=0.009），表明水分可利用性的空间异质性在物种周转中发挥主导作用。在功能维度上，EVI距离则成为最重要的因子（mean|SHAP|=0.042），其次为降水距离（mean|SHAP|=0.019），表明以植被生产力为代表的资源可利用性是塑造功能结构变化的关键因素。这种差异化的驱动格局表明，物种组成沿海拔梯度的变化主要受水分条件约束，而功能结构的演变更多依赖于植被生产力所代表的资源供给水平。
四、研究结论
综合全文研究结果，可以得出以下主要结论：其一，化龙山保护区鸟类群落呈现出古北界与东洋界之间显著的过渡特征，繁殖鸟中以东洋界物种占优而古北界物种次之。其二，分类、功能和系统发育三个维度的α多样性沿海拔梯度均呈现典型的中海拔峰值模式，峰值出现在针阔混交林带（1951~2250 m），这一模式可由栖息地异质性假说、中域效应和资源可利用性假说共同解释。其三，β多样性分解显示不同维度的周转与嵌套组分相对贡献存在显著差异：分类多样性由周转主导，功能多样性由嵌套主导，系统发育多样性两者相对均衡，且相邻海拔带间系统发育嵌套性突出。其四，降水差异和EVI差异分别是分类和功能β多样性的主要驱动因子，揭示了水分可利用性和植被生产力分别通过不同途径塑造群落组成与功能结构。其五，本研究强烈倡导实施兼顾海拔带与多样性多维度的综合保护策略，将多维多样性指标纳入常规监测体系，以实现更全面的生物多样性评估与保护区精细化管理。该研究发表于《Diversity》期刊，为理解山地鸟类群落组装机制提供了实证依据，也为化龙山及其他类似自然保护区的保护管理提供了科学参考。
