《Ecologies》：Alpine Plant Communities of the Central Apennines (Italy) Show Contrasting Changes over More than Three Decades
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生态学研究已在亚平宁山脉中部的Velino–Duchessa长期生态研究（LTER）站点持续开展了33年，研究对象为高山植物群落（雪床草地和高山苔原）。遵循长期生态系统研究网络独特的综合生态学方法，研究人员利用植物社会学样方记录，在精细尺度上分析生物组分。监测
生态学研究已在亚平宁山脉中部的Velino–Duchessa长期生态研究（LTER）站点持续开展了33年，研究对象为高山植物群落（雪床草地和高山苔原）。遵循长期生态系统研究网络独特的综合生态学方法，研究人员利用植物社会学样方记录，在精细尺度上分析生物组分。监测的非生物参数包括气温、土壤温度、降雨量、降雪量、雪被持续期及土壤化学性质。研究人员分别针对两个植物群落，采用描述性统计和广义加性混合模型，检验了分类多样性（物种丰富度和Shannon多样性）及功能组成（生活型比例、形态功能类型、Grime策略、根型及根深）的变化。两个植物群落均出现了因水分和雪被亏缺加剧而引发的生态变化，物种组成每年变化率达30%。相比之下，植物物种总数无显著变化，部分敏感物种完全消失，同时出现若干入侵物种，嗜热和耐旱物种增加，而喜湿和喜冷物种减少。亚平宁山脉的气候变化——雪被持续期显著缩短、山区年平均气温和最低气温升高——可能与这些生态变化相关。
**亚平宁山脉中部高山植物群落三十三年动态变化研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
全球气候变暖正对陆地生态系统构成日益严重的威胁，其中高海拔脆弱生态系统尤为敏感。政府间气候变化专门委员会（IPCC）评估报告指出，本世纪末全球平均温度可能上升1.8至4.0°C，而南欧地区预计将经历更为剧烈的变化。针对意大利的气候预测显示，未来80年降水将减少约20%–30%，气温升高3.0–4.0°C。亚平宁山脉中部长期气象记录已确认了过去一个世纪降雨量下降约15%、温度较平均值升高1°C的趋势。在1962至2022年的61年间，亚平宁山脉极端温度事件（热浪和暖期）数量呈强烈上升趋势，尤其在夏季和春季，1994年、2011年、2016年和2020年出现明显临界点。与1961–1990年参考期相比，1991–2020年间夏季极端高温事件增加134%，春季增加102%。这些气候变化已对地中海生物气候区的生态系统产生可测量的影响，干旱日益普遍。在高山带，最濒危的植物为喜冷物种，其形态和功能适应了高海拔严酷的物理环境，因此高山植物群落被广泛视为气候变化的有效指示器。
尽管亚平宁山脉中部的高山生态系统具有重要生态意义，但针对其植被动态的实地研究仍十分有限。已有研究主要依赖生物气候图的理论模型，或聚焦于亚高山灌木林和高山苔原等特定脆弱生态系统。早期在Velino–Duchessa LTER站点前18年的观测已显示出高海拔植物群落适应干旱化的明显趋势，但尚未进行深入的统计分析。此外，虽已对地上功能性状进行了研究，但地下根系性状几乎完全未被探索。本研究利用该站点长达33年的连续植被观测数据，旨在回答三个主要问题：（a）尽管这些原生群落被认为处于动态波动阶段，其物种组成是否随时间发生了具有方向性的长期更替？（b）植物群落的生态空间是否通过物种组成及地上和地下性状的变化而发生改变？（c）群落特征的变化与观测到的气候及土壤微气候变化之间是否存在（即使不显著的）关系？
**二、研究设计与关键技术方法**
本研究基于Velino–Duchessa LTER站点Mount Sevice研究站（始建于1993年，自2007年加入意大利LTER网络）的长期监测数据。数据集涵盖了1993至2025年间两个原生高山植物群落——雪床草地（Trifolio thalii–Festucetum microphyllae）和高山苔原（Saxifrago speciosae–Silenetum cenisiae）的植被信息。雪床草地分布于平坦无风区域，具连续植被覆盖，深层酸性土壤，雪被持续约5–6个月；高山苔原则分布于风蚀峰脊地带，植被覆盖不连续，浅层碱性土壤，雪被在时间和空间上均不连续。
研究遵循LTER网络综合生态学方法，主要采用以下关键技术：（1）植物社会学调查：采用Braun-Blanquet方法，在100 m2的固定样方中进行年度植被记录，盖度等级按修订后的标准划分（+：0.1–1%，1：1–20%，2：20–40%，3：40–60%，4：60–80%，5：80–100%），物种命名依据文献[84]。（2）功能性状分析：研究人员测定了所有物种的根型（匍匐根、束状根、主根、块根）和根深，于2023年7月采集每群落每物种三株植株进行测量。将小于10 cm的深度视为"浅根"，大于10 cm视为"深根"。（3）统计建模：使用vegan、weimea、nlme和mgcv等R包，计算物种丰富度、Shannon多样性及各功能性状的群落加权平均值（CWM），采用广义加性混合模型（GAMM）分析时间趋势，时间作为光滑项以捕捉潜在的非线性变化，样地作为随机截距。（4）物种组成变化评估：采用以时间为预测变量、样地为条件因子的偏距离冗余分析（dbRDA），基于平方根转化的物种盖度数据和Bray–Curtis相异度。（5）生态指示值分析：基于意大利植物区系生态生物指示值（EIV）计算群落平均值（CMEIV），并通过列置换程序避免假阳性。（6）土壤与气候监测：土壤剖面及化学分析于2024年进行，气候数据参考可比邻位的Gran Sasso d'Italia LTER站点（Campo Imperatore气象站，2135 m，超过70年记录），土壤微气候自2015年采用数据记录器连续观测，根据GLORIA方法在土壤?10 cm深度安装设备。
**三、主要研究结果**
**3.1 土壤特征差异**
土壤剖面分析区分了两个群落各自的土壤层，两者均完全缺乏有机O层。雪床草地包含一个A层（0–15 cm）和两个B层（B1：15–30 cm；B2：30–50 cm），几乎不存在的坡度允许中等程度的成土作用。高山苔原包含两个A层（A1：0–15 cm；A2：15–30 cm）和一个轻微变质的矿质C层（30–50 cm），陡坡和丰富的粗碎屑阻碍了良好的成土作用。两个群落的土壤pH差异显著：雪床草地呈弱酸性（5.5–6.0），高山苔原呈强碱性（7.9–8.2），这决定了两个群落特定的物种组成和生态特征。两个群落的土壤总氮含量和速效磷含量均极低，有机碳含量以雪床草地A层最高。交换性钙含量较高，尤其在高山苔原的A层达到4.0 g/kg。
**3.2 气候变化趋势**
对Campo Imperatore站点1950–2014年（65年）降水和温度的分析显示，年平均温度显著升高（+1.7 °C），年降水量小幅但不显著地减少（?30 mm），尤其以春季和秋季为主。尽管温度趋势非常明确（平均3.7 °C），降水年际波动极大，范围从最低568 mm（1977年）到最高1612 mm（1969年），加剧了干旱年份的水分胁迫。2020–2025年最新数据显示，年平均温度已升至4.8 °C，最近六年的平均年降水量仅为818 mm，2020、2021、2022、2024和2025年均出现700–800 mm的低降水年份。Mount Sevice气象站数据显示2024年比2023年更温暖且更干燥，春季和秋季出现长期干旱期。
**3.3 土壤微气候动态**
2015至2025年连续土壤微气候观测显示两个群落存在显著差异。在雪床草地站点，十年中有七个冬季以不连续雪被为特征（温度低于0 °C），2014–2017年冬季每年有超过100天的土壤冻结暴露，2021–2024年冬季为20–80天。最严重的冬季为2014–2015年和2016–2017年，雪床草地暴露于冰冻达120–130天。而高山苔原站点在所有冬季均存在不连续雪被，生物群落每年暴露于冰冻超过120天。此外，雪床草地站点的年平均土壤温度自2016年以来逐步上升，2018年出现临界点，最近四个观测夏季（2022–2025）中每小时最高温度超过20 °C的天数超过30天。雪被在雪床草地站点提供了热绝缘保护，而高山苔原由于暴露和极陡的坡度，几乎全年无雪被保护。
**3.4 群落多样性变化**
两个群落的物种组成在1993–2025年（33年）间每年变化约30–35%，2014–2015年出现临界点。雪床草地逐步增加了13个新物种（2011–2014年间每年2–4个，2015–2025年间每年0–1个，主要为嗜热物种和地下芽植物），同时在2018–2023年间失去3–4个物种。高山苔原在2014–2018年间新增三个物种（耐胁迫和匍匐型），在2021–2022年间四个物种消失。然而，两个群落的物种总数（平均27–30种）和总植被盖度在统计上均无显著时间趋势。预测模型显示，高山苔原的物种丰富度和Shannon多样性均随时间整体下降，而雪床草地无显著变化。
**3.5 功能组成变化**
生活型分析显示：高山苔原中地面芽植物比例增加而雪床草地中减少；高山苔原中地下芽植物下降。形态功能类型分析表明，两个群落的禾草型地下芽植物（Hgr）比例均增加，但趋势不同——雪床草地为渐进式增加，高山苔原在近几年显著增加。高山苔原中莲座型物种逐渐减少，匍匐型物种呈现波动。Grime策略分析发现：高山苔原中竞争型和杂草型策略下降，耐胁迫型增加；雪床草地则呈现相反模式——耐胁迫型下降，杂草型随时间增加。根系类型方面：高山苔原束状根先增后减，匍匐根呈相反模式；雪床草地匍匐根逐渐增加，块根逐渐减少，束状根在近年来呈下降趋势。两个群落中深根（>10 cm）物种的地上总盖度均随时间增加，浅根物种盖度下降，2014–2016年出现临界点。
**3.6 生态指示值变化**
热力指示值在两个群落中均呈显著变化趋势：雪床草地呈基本线性增长，高山苔原整体上升但伴随更多波动。大陆性指示值相对于其他指示值在两个群落中均缓慢增加，自2015年起更为明显。高山苔原自2013年起热力（T）和土壤养分（N）指示值呈非常缓慢的增长。光照强度指示值在两个群落中均保持高值，因两者持续暴露于光照条件下；高山苔原由于不连续雪被此值更高。
**3.7 物种水平变化**
雪床草地中，原共优种Trifolium thalii呈显著下降趋势，而新共优种Trifolium pratense subsp. semipurpureum、Nardus stricta和自2008年才入侵群落的Carex caryophyllea subsp. caryophyllea呈显著上升趋势。入侵种Gymnadenia conopsea于2014年出现，而Sagina glabra和Campanula scheuchzeri等敏感物种已完全消失。高山苔原中，Campanula scheuchzeri和Alchemilla alpigena已减少至局部灭绝。相反，2014–2018年间，多个物种从邻近更稳定的Pediculari elegantis–Seslerietum tenuifoliae干旱草地群落（以Sesleria juncifolia为优势种）迁入，包括Helianthemum oelandicum subsp. incanum、Anthyllis montana subsp. jaquinii和Anthyllis vulneraria subsp. nana。偏距离冗余分析（dbRDA）确认了这些趋势，雪床草地物种组成随时间变化显著（校正R2 = 15%，p < 0.05），高山苔原亦显著（校正R2 = 9%，p < 0.05）。
**四、讨论与结论**
研究人员指出，亚平宁山脉中部区域观测到的年平均温度上升和降水量年际波动加剧，正对生物群落产生强烈的干旱胁迫，尤其在极端干旱和温暖的年份更为突出。降雪减少和雪被持续期缩短（伴随变率增加），加上总降水量波动，正在加剧研究站点的生态胁迫。土壤微气候数据证实：频繁的冰冻事件与保护性雪被的缺失相关联，使生物群落暴露于危险的冰冻胁迫之下。在雪床草地中，Trifolium thalii逐渐被Trifolium pratense subsp. semipurpureum替代（自2015年起更为显著）是群落退化动态趋势的典型案例：前者是生态位狭窄的特化狭域种，局限于西欧和摩洛哥低温和高湿环境；后者是生态位宽泛的广布种，分布于整个北半球。高山苔原中观察到的变化则可被解释为正在进行的原生演替的早期信号，即向邻近更稳定的Sesleria juncifolia为优势种的干旱草地群落极缓慢过渡，这一趋势在观测20年（2014年）后得以辨别。
关于生态指示值，热力指示值显著而逐渐的增加明显与观测到的平均气温升高相关。大陆性指示值相对于其他指示值的缓慢但显著增加（自2015年起更明显），可能与该地区冰冻期频率的增加有关。研究排除了土地利用变化或土壤氮积累对植被变化的可能影响，与姊妹LTER站点Gran Sasso d'Italia的研究结果一致。
研究结论明确指出：与姊妹站点Gran Sasso d'Italia相似，高山区域异常增温、总降水量（亚平宁山脉整体已确认）和降雪量减少、年际气候变率和极端事件增加以及雪被频繁缺失，是过去33年所有研究生物群落中观测到的物种更替的共同驱动因素，尽管在依赖雪被的群落中更为显著。统计明确的检测结果是：嗜热、耐旱和竞争性物种数量增加，同时喜湿和冷适应物种平行减少。两个群落在2014–2015年均出现物种更替的临界点，重要的物种替代和新物种入侵仅发生在这些年，并于2016–2017年起巩固。亚平宁山脉极端温度事件数量观测到的上升趋势（2011年和2016年出现明显临界点）是似乎合理的解释。
两个群落对非生物驱动因素的响应方式不同：（1）高山苔原高度抗逆且良好适应干旱、冰冻和剧烈温度变化，失去具有浅根和匍匐根型的微热物种，获得具有深根、地面芽型和匍匐形态的嗜热物种；（2）雪床草地抗逆性低且不适应干旱和土壤冰冻，显示出重要且快速的变化，包括深根禾草型、竞争性和地下芽植物优势度增加，同时原共优微热物种平行下降，表现出干旱胁迫的初步信号。
最终，研究回答了引言中提出的三个问题：（a）植物群落随时间正在发生实质性变化，2009–2010年和2014–2015年为重要临界点；（b）物种根据其生态位以不同方式响应，改变了群落内部的生态连接，趋向不平衡状态；（c）群落特征的变化与预测和观测到的气候及土壤微气候变化之间存在关系（即使未达到统计显著性）。为确认气候变化与植物群落变化之间的因果关系假设，并排除自然和未知波动，未来数十年仍需持续进行长期观测。
