从个体优化的趋化性智能体到集体行为的演化

《Collective Intelligence》：Evolution of collective behavior from individually optimized chemotactic agents

　　

摘要

本研究模拟了一群克隆体对化学梯度（趋化性）作出反应的动态过程，以展示个体差异的进化。为构建我们的多智能体模拟，我们首先优化了依赖神经网络执行趋化性的单智能体。随后，我们利用这些进化个体的克隆体构建多智能体模拟。我们发现，相互之间的互动导致了行为差异的出现。我们还发现，尽管个体性能始终保持较高水平且神经网络架构趋于简化，但在进化后期种群层面的性能出现了下降。这种下降是因为智能体发展出了减弱的感官-运动耦合。这一发现表明，促进个体差异的激励机制与集体利益背道而驰。

引言

人工智能（AI）领域因强大的神经网络（NN）模型的涌现而取得了显著进展，这些模型致力于优化个体能力（例如，Brown 等人，2020；Silver 等人，2016；Vaswani 等人，2017）。这些模型实现了卓越的个体表现，但其智能仍然局限于孤立的智能体，缺乏明确的集体组织机制。

相比之下，生物系统——尤其是蚂蚁或蜜蜂等社会性物种——往往依赖集体行为。这类系统中的集体智慧并非源自复杂精深的个体，而是通过简单的、去中心化的相互作用，产生了涌现的组织和行为多样化（Bonabeau 等人，1999）。

这提出了一个关键问题：个体层面的选择能否产生集体组织并催生个体性的出现？个体性的进化已从互补的视角得到研究。Buss（1987）展示了更高层次的个体如何从多种细胞谱系的合作与竞争中涌现，具体而言，部分如何被组织为一个整体。Krakauer 等人（2020）通过信息论的持久性和完整性度量形式化了个体性，阐述了实体如何在时间中维持其身份。在上述两种视角的基础上，我们推进了所谓的"社区优先理论"（Ikegami 等人，2026），该理论探讨了一个互补的过程：集体如何生成整体性——即自组织的集体结构——以及新的个体性形式如何在这种整体中涌现。关键主张不仅仅是相同的智能体会分化，而是在集体中获得的新个体性与孤立智能体所拥有的自主性在性质上截然不同。孤立的智能体有自己的自主行为，但在集体中涌现的行为身份——如特定的角色或由其他个体的存在所维持的持久行动模式——是一种根本不同的个体性，它无法脱离集体语境而存在。

Buss 描绘了从众多谱系到一个整合有机体的路径，而我们追踪的是相反的方向：从最初未分化的智能体，通过集体组织的产生，到新个体身份的自发涌现。Krakauer 定义了个体性的信息论条件，而我们追问的是这些条件最初如何得以满足：是集体语境创造了有组织整体的环境，在其中持久且独特的行为身份得以产生。孤立的智能体拥有一种自主性，但它们尚未表现出我们所描述的个体性——即因集体结构而持续的差异化角色。

我们认为这是可能的，因为虽然选择的目标是个体表现，但集体行为本身并非直接目标。神经网络中未直接受主要任务选择压力约束的组成部分，可以以意想不到的方式调节群体动态，从而产生自组织的整体，进而又促使成员之间出现行为分化。从这个视角来看，个体性并非一种预先存在的特质，而是一种只有在相同智能体相互作用并产生集体组织时才显现的属性。在本研究中，我们将这一概念操作化为克隆种群中行为差异的涌现。

在本研究中，我们提出了一个极简的基于智能体的模拟，作为这一观点的存在性证明。我们发现了一个深刻的现象：来自进化早期和后期阶段的截然不同的智能体群体，在单智能体语境下表现出几乎相同的行为，但在多智能体语境下却产生了大相径庭的集体模式。这种个体表型与集体表型之间的惊人解耦，是我们研究的核心焦点。传统上，"集体人工智能"（Ha 和 Tang, 2022；Takata 等人，2023）关注的是如何为预设的智能体设计协调机制以实现共同目标。相比之下，我们的发现通过证明集体语境本身可以成为行为多样性的生成器，促使相同的智能体自发采取差异化行为，从而重新概念化了这一范式。

关于集体行为的以往研究大多只探讨单一类型的问题：群体如何协调以达成共同的职能目标？例如，Van Diggelen 等人（2022）研究了群体如何平衡探索与利用以优化集体觅食；Karagüzel 等人（2023）探讨了去中心化的感知如何使机器人集群能够集体追踪环境梯度；Shishkov 和 Peleg（2022）分析了社会性昆虫之间的物理相互作用如何产生机械稳定的聚集；Witkowski 和 Ikegami（2016）展示了觅食智能体如何通过信号传递进化出集体运动。在每个案例中，关注点都是群体达成协调结果的机制，其中集体表现既是被解释的现象也是设计目标。然而，很少有研究探讨集体环境如何在个体层面进化的智能体中产生行为差异，这是一个交织了进化生物学和集体人工智能新兴方向的问题（Watson 和 Levin, 2023）。

为了演示和调查这一点，我们使用个体适应度选择进化了具有神经控制器的智能体，然后观察它们在多智能体设置中的行为。以下各节将详细描述模型、实验设计和涌现结果。

模型

在本研究中，趋化性被定义为当检测到空间分布的信息素时，向信息素浓度更高的区域移动的特性。在模型中，我们首先在单智能体中诱导出趋化性。在集体语境中，该智能体随后能感知其他个体产生的化学物质，并利用这种趋化性反应与它们聚集。随后分析由此产生的集体行为。

由神经网络控制的智能体

智能体被进化为能够感知环境中的信息素并移向信息素浓度更高的位置。每个智能体有六个传感器用于检测信息素浓度（图1）。为了检测环境中信息素的梯度，这六个传感器中的五个以2π/5弧度等间隔放置在智能体身体周围，另外还有一个传感器放置在智能体的中心。

图1. 智能体的神经网络模型。智能体从六个传感器接收输入（五个在其圆形身体外围，一个在中心），并通过两个运动输出（线速度和角速度）移动。智能体的神经网络由6个传感器输入神经元、6个隐藏神经元、2个输出神经元和2个上下文神经元组成，每层包含一个偏置神经元。

智能体的行为由神经网络控制（图1），其参数通过神经进化过程改变。神经网络有一个包含9个神经元的输入层（1个偏置，6个输入神经元，2个上下文神经元）、一个包含7个神经元的隐藏层（1个偏置和6个隐藏神经元），以及一个包含4个神经元的输出层（2个输出神经元和2个上下文神经元）。神经进化应用于神经网络的所有82个权重，因为偏置神经元没有输入权重。隐藏神经元的数量设置为与传感器神经元的数量相同，提供了一个简单且中立的基线架构，避免了显著的信息瓶颈。我们使用EvoJAX（Tang 等人，2022）中的CMA-ES（Hansen, 2016）作为进化算法。CMA-ES使用多元正态分布生成多个候选解并计算它们的适应度。这里的优势在于，可以轻松地将目标函数的评估与候选解的数量进行并行化。

智能体在具有周期性边界条件的连续二维空间中移动。智能体的移动由神经网络控制，该网络确定其速度和角速度。角速度ω(t)的值域为[?0.05, 0.05]，使用以下公式更新智能体的角度θ(t)。

θ(t) = θ(t?1) + ω(t) (1)

速度v(t)的值域为[0.0, 1.0]，使用以下公式更新智能体的位置x(t)和y(t)。此处，该场具有周期性边界条件，多个智能体可以占据同一位置。

x(t) = x(t?1) + v(t) · cos(θ(t)) (2)
y(t) = y(t?1) + v(t) · sin(θ(t)) (3)

实验设置

本模拟中的智能体仅通过信息素感知其环境和其他个体。我们的方法首先是进化具有趋化性能力的智能体。然后，我们研究这些个体进化的智能体在多智能体设置中相互作用时会产生哪些集体行为。实验包括两个阶段：(1) 单智能体进化过程，其中单个智能体的神经网络被训练以获得趋化性行为；(2) 多智能体测试环境，其中进化的神经网络被复制到1024个智能体中进行评估。

在我们的实验框架中，趋化性是进化产生个体运动的神经网络的唯一选择原则。通过这一进化过程，每个智能体获得了一种稳健的趋化性导航能力。然而，进化后的网络权重并不编码任何关于智能体如何相互作用或协调的信息。

在后续的多智能体阶段，我们评估当这些独立进化的智能体共存于同一环境中时自发涌现的集体运动模式。我们的关注点在于，网络的冗余或未被选择的组成部分——即那些不直接有助于趋化性的部分——如何驱动集体行为的自组织。经过这一过程，我们观察到，尽管共享相同的神经架构，智能体在群体中表现出分歧的行为模式和涌现的个体性。

在以下部分，我们描述了两阶段实验（单智能体和多智能体设置）是如何组织的。

在单智能体进化过程中，单个智能体被放置在测试景观中，我们模拟其行为。我们在1000个不同的景观中评估每个智能体的适应度，每个景观使用不同的随机种子生成。这些景观在信息素的放置和参数上有所不同，将在信息素环境部分详述。模拟过程中收集的信息素总量被用作其适应度，跨这些多样化景观的平均适应度分数决定了哪些智能体被选中进入下一代的繁殖。这种方法确保了智能体进化出稳健的趋化性策略，而非针对特定景观配置的特化响应。选择仅基于此个体适应度。

在多智能体测试环境中，每经过10代单智能体进化，我们从CMA-ES种群中选出最佳个体，并将其参数（即突触权重）复制1024次以创建相同的智能体，然后用这些智能体进行多智能体模拟。换言之，我们模型中的自然选择严格在个体层面发挥作用。因此在测试环境中观察到的集体行为被解释为被选智能体的表型：一个特定的进化个体在克隆到种群中时如何产生涌现的群体动态。这一设计反映了我们的假设，即在任何自然和人工系统中，受进化选择压力直接影响的是个体而非群体。

模拟中使用的参数值详见表1。环境参数，如空间维度和信息素蒸发速率，在单智能体进化过程和多智能体测试环境中保持一致。

表1. 参数 | 值
场地宽度 | 600
场地高度 | 600
智能体身体半径 | 20
智能体传感器半径 | 2
智能体上的传感器数量 | 6
智能体动作数量 | 2
初始信息素斑点数量 | 5
每步信息素衰减 | 0.001
最大步数（单智能体） | 1000
最大步数（多智能体） | 5000
最大代数 | 2000
种群 | 100
候选解初始标准差 | 0.1
模拟参数摘要。

信息素环境

我们模拟中的信息素浓度值每步减少0.001；它们不会扩散或移动通过环境。信息素浓度不能为负值，最低为0。我们的模型保持了信息素分布的空间结构，其仅通过衰减过程和智能体的添加而发生变化。这一模型简化了现实世界中的信息素动态，创建了一个极简的印记式通信系统，其中环境由智能体自身的行动及其时间衰减所塑造。

在单智能体进化过程中，智能体被进化为执行趋化性，环境中被布置了一个智能体和信息素（图2）。

该智能体在此过程中的适应性由其收集的信息素总量决定，如以下函数所示：F(t)=∫ψ(r?(t),t)dt(4)其中ψ是智能体在时间t时所在位置r?(t)处预先放置的环境信息素量。我们将个体适应性衡量为每个智能体在进化过程中收集的信息素总量。在后续的多智能体测试环境中，我们将此指标称为"信息素收益"。在此单智能体场景中，由于仅有一个智能体存在，不存在信息素覆盖现象。

图2. 单智能体进化模拟环境，展示了信息素和智能体的二维图。每个试验中信息素和智能体的初始放置均随机化。信息素浓度基于混合高斯分布形成梯度，每步减少0.001。

在单智能体进化过程中，每个试验的信息素都是随机放置的。信息素最初放置在五个随机位置上。初始信息素遵循具有随机分配参数的混合钟形分布。一个钟形分布的参数包括最大信息素量a、标准差σ和中心坐标xc、yc，由以下概率密度函数表示。这种随机化确保了智能体进化为对一般信息素梯度做出响应，而非特定配置。此处，表2总结了每个随机设定参数的详细信息。

f(x,y)=a?exp?(x?xc)2+(y?yc)22σ2(5)

在多智能体测试环境中，我们不放置初始随机信息素，而是设置1024个智能体中的每一个释放自己的信息素。每个智能体在以前一位置为中心的3×3区域内释放固定值为1.0的信息素，覆盖该区域中已有的任何信息素，并标记为自己的标识。环境中只含有一种信息素，环境中的信息素每步减少0.001。智能体间的通信通过环境修改来实现：当一个智能体释放信息素时，它改变了局部环境，其他智能体随后可以检测到这种变化。这种印记式通信机制通过共享环境实现间接交互，无需直接的智能体间感知。这创造了一个系统，其中集体行为可以从智能体对环境信号的简单个体响应中涌现出来。

表2. 参数范围：最大信息素量a [0.2, 1.0]；标准差σ [50, 100]；中心坐标xc [2, 597]；中心坐标yc [2, 597]。初始信息素形状参数的取值范围汇总。

在此多智能体测试环境中，信息素收集机制如下。每个信息素携带释放它的智能体的标识。当一个智能体移动到某个位置时，它将该位置的信息素覆盖为自己的。这意味着在任何给定时刻，一个位置只包含一个智能体的信息素，即最后一个占据该位置的智能体。在信息素收集过程中，智能体只收集其他智能体释放的信息素；它不能收集自己释放的信息素。在多智能体测试环境中，集体表现计算为所有智能体收集的信息素量的平均值。

**结果**

为了详细描述进化过程，我们首先关注使用一个随机种子获得的单次进化运行结果（图3-6）。然后将分析扩展到10次独立运行，检验个体与集体解耦的普遍性以及不同种子间集体表现的变异性（图7）。

图3. 第10、100、500、1000和2000代的代表性智能体轨迹。(a) 在特定随机种子的测试环境中，进化后单个智能体的轨迹。红线代表智能体在1000步中的路径。进化表明该智能体已获得了趋化能力。(b) 1024个智能体多智能体模拟中第5000步的快照。每个智能体释放信息素，每个红点标记一个智能体的中心位置。涌现出三种不同的集体行为：(1) 全区域扩散，(2) 波浪线形成，(3) 局部聚集。

图4. 图3(a)中样本环境下个体停止时长随代数变化的进化情况。停止时长在500代内显著增加，方差在第500-700代间减小，表明停止策略趋于稳定。

图5. 1024个智能体在各代中的统计指标移动平均值（具有代表性的进化种子）。在子图(a)、(b)和(c)中，实线表示每代的指标均值，阴影区域表示其时间波动性（窗口大小为5的滚动标准差）。(a) 个体适应性收敛后，集体表现显示出显著变化。在中段代数中，集体表现先上升，后下降，最终趋于稳定。(b) 1024个智能体中信息素收益的标准差。该模式与集体表现(a)中的转变相呼应，表明较高的集体表现与信息素收益差异增大相关。(c) 1024个智能体中移动区域的标准差。在集体表现较高的代数中(a)，尽管信息素收益差异更大(b)，智能体之间表现出相似的运动量。(d) 归一化互信息(MI(I; O)/H(O))和条件熵(H(O|I)/H(O))的比例。分析揭示在第500代附近出现显著转变，与集体表现峰值相吻合，此时条件熵比例暂时占主导。

图6. 各代1024个智能体的速度分布，每代采样1000步计算。分布的颜色代表不同代数。随着进化进行，分布变为双峰分布，值集中在0和1处。第500代之后，分布形状基本不变。

图7. 使用10个不同随机种子进行的进化模拟结果。数据点的颜色表示代数。(a) 个体适应性与集体表现的关系。一定水平的个体适应性导致多样化的集体表现。灰色点代表基于规则的智能体结果，供比较参考（见附录5）。(b) 后期代数中归一化互信息(MI(I; O)/H(O))与集体表现的关系，从多种子中采样。每个点代表一个采样种子的单个代数，按代数着色。数据聚为两个不同区域：高性能区域（左上，r = 0.555）和低性能区域（右下，r = ?0.473）。

**局部与全局运动模式**

智能体运动模式的进化在单智能体和多智能体模拟中进行了比较（图3）。在第一代中，无论是单智能体还是多智能体模拟，智能体都不响应信息素，仅做线性运动。这是因为神经网络尚未进化为能够正确响应传感器输入并改变运动输出。

随着代数增加，单智能体获得了趋化能力（图3(a)），这也改变了多智能体模拟的整体行为（图3(b)）。作为获得趋化能力的标准，我们创建了一个基于规则的趋化智能体，并将其行为与进化后的智能体进行比较，显示从第100代起与进化智能体轨迹有强交叉相关性（见附录5）。在第100代，单智能体尚未优化其行为以停留在最大信息素浓度位置（图3(a) gen=100）。该次优策略的定量分析详见附录2（图13和14）。在该代对应的多智能体模拟中，涌现出多样化的智能体运动模式（图3(b) gen=100）。在共享相同神经网络的一群智能体中，一些表现出局部运动模式，另一些则更广泛地巡游。此外，还观察到智能体离开已建立的局部集群并参与更全局运动的实例（见附录图8）。

然后在第500代，单智能体表现出优化的运动模式（图3(a) gen=500），而在多智能体模拟中，智能体在多个位置形成稳定的局部集群（图3(b) gen=500）。在这些集群中，大多数智能体通过在每个位置保持静止实现了持续获得信息素的有效策略。此后，虽然单智能体的运动模式基本不变，但多智能体模拟显示出进一步的进化：后期代数（如1000和2000代）的集体模式从这些稳定形成物转变为空间规模稍大且空间不稳定的波动集群（图3(b) gen=1000和gen=2000）。如附录1中定量演示的（见 图9），这些移动集群的涌现（使用DBSCAN识别；Ester等人，1996）与集体表现下降相关。从早期多样化阶段到后期局部化阶段的空间扩散总体减少，通过各代的均方位移进一步量化（附录1图10）。

我们还分析了该环境中信息素收益的时间序列（见附录图11和12），结果表明单智能体进化出了趋化行为，使它们能够通过最优路径到达信息素浓度最高的区域。然而，虽然个体轨迹模式在此优化后表面上看起来相似，但持续进化实际上通过停止策略的优化而发生（图4）。该分析表明，停止时长（定义为每次试验中智能体线速度为0的总步数）在500代后增加并趋于稳定。智能体通过在信息素浓度高的位置停留更长时间来提高个体适应性。虽然这些个体行为调整在孤立情况下看似微妙，但它们在集体背景下的实施与群体动力学的巨大变化相吻合。这一观察表明，即使个体层面的微小优化也可以通过智能体间的相互作用被放大，可能推动在集体层面看到的涌现行为转变。

**集体行为的动力学**

我们分析了集体行为的进化（图5）。集体表现（每个智能体在集体模拟中信息素收益适应性的均值）即使在个体适应性（每个智能体在单智能体进化过程中寻找信息素的能力）收敛后仍显示出显著变化（图5(a)）。该分析揭示，最大化个体利益的行为不一定能优化集体表现，但这一群体层面的指标仍然是可量化的，并提供了群体整体表现的度量。多智能体环境创造出了单智能体场景中不存在的情况，导致适应性多样性差异。

集体表现的变化可以由种群内个体适应性的分化来解释（图5(b)）。集体表现高的群体在收集少量信息素的智能体和收集大量信息素的智能体之间显示出明显分离（见附录3图16(a)）。

我们测量移动区域为每个智能体在1000个时间步内访问的像素总数。集体表现高的群体中智能体表现出相似的运动模式，这由移动区域的低标准差所指示（图5(c)），表明统一且局部化的行为。这表明尽管运动模式相似，信息素收益仍有变化。在第500代看到的局部集群模式（图3(b)）中，智能体表现出几乎相同的静止行为，但信息素收益存在差异。

为了分析行为方差的来源，我们将智能体输出的熵H(O)分解为两个组成部分：H(O)=MI(I;O)+H(O|I).(6)

我们使用互信息MI(I; O)来衡量智能体行为与感觉输入之间的耦合程度，使用条件熵H(O|I)来衡量独立于感觉输入的行为方差。为了考虑整体行为方差H(O)的变化，我们分析了这两个组成部分的归一化比例（图5(d)）。互信息和条件熵由以下公式给出：

MI(I;O)=H(I)+H(O)?H(I,O)(7)
H(O|I)=H(I,O)?H(I)(8)

其中I代表来自6个传感器输入的时间序列数据，O代表2个运动输出。这些计算使用传感器和运动值（最小值=0，最大值=1），以0.01为箱宽离散化。结果的定性趋势对其他箱宽选择（如0.1和0.001）是稳健的，如附录4图21中明确演示的。

我们对归一化互信息和条件熵的分析显示了进化过程中的显著转变。第500代附近集体表现最高的时期与归一化条件熵比例的峰值相吻合。这表明此阶段有效集群行为的涌现与暂时依赖内部动力学而非即时环境线索有关。值得注意的是，在第100代多样化运动模式涌现时，归一化互信息达到峰值，表明这些早期的广泛行为强烈受对环境反应的驱动。

**速度分布的进化**

为了理解集体行为如何通过进化过程涌现，我们需要进一步量化种群动态。智能体活动的一个重要方面可以衡量为速度，这直接反映了它们的运动输出值。

我们直接追踪个体的运动输出，测量了每个智能体的速度，这为了解群体行为动力学提供了见解。我们通过考察各代的速度分布，分析了群体运动的进化动力学变化（图6）。速度分布的演变揭示了群体行为发展的不同阶段。值得注意的是，在早期世代中，智能体的速度离散度较小，表明群体行为相对一致。随着进化的进行，离散度增加，表明群体内出现了行为多样性。然而，这种行为多样化的过程分为两个明显阶段：大约在100代左右，群体表现出混合行为，一些智能体进行局部聚集，而另一些则进行更全局的运动（这在图3(b)的快照中可见，并由附录3图16(b)中运动区域分布的扩大所支持）。到500代时，出现了更稳定和明显的行为分化。在随后的世代中，速度分布变得越来越双峰，数值集中在0和1的极端。换句话说，随着进化的进行，速度趋向于更加离散，智能体表现出两种极端行为：要么停止，要么以最大速度移动。这种双峰分布表明智能体在群体中采用两种主要行为模式：静止模式和移动模式。有趣的是，与移动模式相比，静止模式与更高的个体适应度（以信息素增益衡量）相关，这在附录3中进行了定量证明（见图17）。对空间动力学的视觉观察（图3(b)）表明，这是因为局部集群中的静止智能体可以持续收集周围其他智能体沉积的信息素。相反，虽然高速移动会产生广泛的信息素痕迹，但由于这些移动智能体经常穿过空旷区域而不是富含他人信息素的区域，个体信息素收集往往较低。

群体行为多样性
我们考察了10个不同进化种子下个体适应度与集体表现之间的关系（图7(a)）。结果显示，一旦个体适应度超过一定水平，集体表现就会多样化。这表明集体表现并非由个体适应度唯一决定。特别是在后期世代，当集体表现显示出多样化时，我们研究了归一化互信息（MI(I; O)/H(O)）与集体表现之间的关系（图7(b)）。分析显示的不是单一线性关系，而是需要分别评估的两个区域。第一个区域位于左上区域，特征是更高的集体表现和较低的环境耦合，显示正相关（r = 0.555）。第二个区域位于右下区域，特征是较低的集体表现和较高的环境耦合，显示负相关（r = ?0.473）。这种双峰分布表明，在不同的进化运行中，成功维持高集体表现的群体在降低对即时环境输入依赖的区域内运行。

讨论
本研究支持了"社区优先假说"，该假说认为，即使在没有显式群体水平选择的情况下，基因同质化的智能体也可以通过集体上下文演化为行为分化的亚型。我们的模拟表明，当多个独立进化的趋化智能体被放在一起时，尽管智能体是在隔离中训练的，但集群、痕迹和分化等集体模式会自发出现。这表明集体性本身可以是个体性的生成基质。

集体形成的出现，如在100代时看到的波浪线模式或空间分割（图3(b)），与生物实例平行，在这些实例中，简单的局部规则导致全局秩序（Camazine等，2001）。值得注意的是，分化在没有训练期间的角色编码或通信的情况下出现。大约在100代时，群体表现出局部和全局运动类型的分裂（图3(b)在gen=100），呼应了蚂蚁中的任务分化（Gordon 2016; Robinson 2009）。这种模式不是预先定义的，而是局部相互作用和环境反馈的结果。

互信息分析（图5(d)）显示，在个体适应度稳定期间，感觉-运动耦合（MI(I; O)）下降，表明反应性降低。同时，传感器输入与输出之间的互信息仍高于内部熵H(O|I)，这意味着智能体行为是由与环境相互作用塑造的，而不仅仅是内部状态。这支持了内部分化由外部复杂性支撑的观点，与信息驱动的涌现概念一致（Iizuka和Ikegami 2004）。

有趣的是，即使个体适应度稳定后，集体表现仍继续波动（图5(a)和7(a)）。在这个代表性运行中，大约在900代时，我们观察到脱离局部集群的全局运动模式与信息素收集的下降相吻合（见附录图8）。我们将这种分歧概念化为个体和集体水平适应度景观之间的不匹配。正如我们的结构漂移分析（附录4）所证明的，一旦获得基本的趋化能力，个体行为景观相对平坦且中性，允许非核心参数自由漂移而不惩罚个体适应度。相反，集体水平的行为源于智能体间的非线性相互作用，创建了一个更加敏感的集体表现景观，在这些景观中漂移的参数灾难性地削弱了群体对社会扰动的稳健性（如在附录7中所示）。虽然个体轨迹模式表面上相似，但智能体通过在信息素浓度高的位置停留更长时间来实现更高的集体表现。这代表了对一种基本现象的观察：微观层面的个体优化驱动宏观层面的集体重组。这表明从个体角度来看，进化探索了一个中性景观，其中内部神经网络漂移削弱了协调。因此，即使在选择压力不变的情况下，集体运动的吸引子景观也会发生偏移。

我们对结构漂移（附录4）和对社会扰动稳健性（附录7）的综合分析为这一现象提供了机制性解释。优化个体任务的进化过程牢牢锚定了负责基本趋化的核心权重。然而，它同时留下了低方差调谐权重不受约束，允许它们经历结构漂移（图20）。虽然这些精细的调谐权重最初使智能体能够成功与动态社会场耦合（例如在500代时），但它们随后的定向漂移极大地缩小了网络的吸引盆。正如我们的噪声注入实验（图26和27）所证明的，后期世代变得对其他智能体产生的连续微噪声灾难性地脆弱。它们对社会扰动过度反应，迫使群体陷入混乱的寄生漫游，破坏了集体信息素场（图28）。这种现象——具有相同个体能力的智能体在社会交互下表现出分歧和破坏性动力学——呼应了进化博弈论中的经典发现（Lindgren 1991）。这突出了一个基本权衡：严格优化孤立个体表现可能导致对涌现社会交互至关重要的参数中结构漂移的积累，从而破坏集体协调。

在这个运行中，到500代时，尽管网络拓扑相同，智能体群体表现出分化的能力（图5(b)）。这种集体多样性与最高的群体表现相关（图5(a)）。与"群体智慧"原则一致（Surowiecki, 2005），集体智能的关键可能不是个体卓越，而是行为策略的多样性。我们观察到峰值集体表现与信息素增益的最大方差对齐，即使平均个体轨迹保持相似。

这些发现倡导了我们概念化集体AI方式的转变。与其将集体视为智能个体的集合，我们的结果表明集体上下文可以产生个体分化作为涌现属性。这反转了典型的自下而上假设，并邀请自上而下的设计策略，其中社会环境诱导异质性和协调。我们相信这种视角可以指导未来分布式AI系统的设计，特别是那些在去中心化约束下运行的系统。

本研究的一个局限性是，我们没有对多智能体模拟参数（例如，智能体数量和信息素减少量）进行详尽的敏感性分析。虽然我们的结果为我们的假说提供了明确的存在证明，但未来工作应该探索这些参数如何影响出现的特定集体模式。

致谢
我们衷心感谢编辑和审稿人提供的宝贵评论和建议。