《Neural Networks》：Reservoir computing with neural activity inputs predicts behavior and neural dynamics in mouse decision-making
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摘要
神经科学中的一个主要挑战是阐明大脑如何处理感觉输入以产生行为，尤其是在难以测量全脑神经活动的情况下。为应对这一限制，已有研究使用人工神经网络（artificial neural networks, ANNs）并建模大脑中的决策回路。在本研究中，研究人
摘要
神经科学中的一个主要挑战是阐明大脑如何处理感觉输入以产生行为，尤其是在难以测量全脑神经活动的情况下。为应对这一限制，已有研究使用人工神经网络（artificial neural networks, ANNs）并建模大脑中的决策回路。在本研究中，研究人员将记录到的小鼠神经活动作为额外输入，连同任务相关输入一起输入到储备池计算机（reservoir computer, RC），从而使RC能够在生物学 grounded 的背景下运行。研究人员将这种混合输入条件下的RC称为混合输入储备池计算机（hybrid-input RC, HRC），将不含神经活动输入的RC称为人工输入储备池计算机（artificial-input RC, ARC）。使用来自皮层或皮层下区域的锋电位输入，HRC在任务期间预测头固定小鼠身体动作方面的表现优于ARC。这一改进不仅源于额外输入的小鼠神经元活动，还源于HRC内部产生的活动。所产生的活动可能包含了来自小鼠的未被记录的神经元活动，这是ARC难以做到的。研究人员提出，HRC可能生成类似于未被记录的神经活动的活动模式，这可能有助于预测动物动作。
**基于神经活动输入的储备池计算：从部分神经记录到整体行为预测的类脑建模框架**
**一、研究背景与问题**
大脑如何基于感觉输入做出决策并驱动身体运动，是神经科学的核心问题之一。以往研究通常依赖双光子显微镜或硅探针记录特定脑区的神经活动，以识别感觉输入、动作选择等任务要素的神经关联。然而，全脑神经活动的同时记录在技术上仍受限制，使得理解大脑如何驱动决策性身体动作面临根本困难。与此同时，人工神经网络（artificial neural networks, ANNs）尤其是循环神经网络（recurrent neural networks, RNNs）已成为建模全脑决策回路的有效工具，但传统ANN模型通常输入人工任务参数，忽略真实神经活动信息，导致人工单元活动与真实神经元活动之间存在较大差距。因此，如何构建一个既包含任务相关信息又整合真实神经活动输入的类脑网络模型，成为亟待解决的问题。
**二、研究内容与总体结论**
针对上述问题，研究人员提出了混合输入储备池计算机（hybrid-input reservoir computer, HRC）框架。该模型以储备池计算（reservoir computing, RC）为基础，将小鼠在音调频率辨别任务中记录到的皮层及皮层下脑区锋电位活动与任务参数（声音、奖赏、饮水口运动）共同作为输入，用于预测头固定小鼠在连续时间尺度上的身体动作。研究数据来自前期工作（Wang et al., 2024），使用Neuropixels 1.0探针记录了眶额皮层（orbitofrontal cortex, OFC）、初级运动皮层（primary motor cortex, M1）、后顶叶皮层（posterior parietal cortex, PPC）、听觉皮层（auditory cortex, AC）、纹状体（striatum, STR）和海马（hippocampus, HPC）的神经活动。研究结果表明，HRC在预测小鼠身体动作方面显著优于仅输入任务参数的人工输入储备池计算机（artificial-input RC, ARC），也优于传统平均模型（average model, AM）和广义线性模型（generalized linear model, GLM）。更重要的是，HRC人工单元的活动模式比ARC单元更接近真实神经元活动，甚至能够生成类似于未被记录的神经元的动态模式。该研究提供了一种新的类脑建模策略：通过随机连接网络传播部分记录的神经活动，实现神经表征的数据增强，从而提升行为预测精度。论文发表于《Neural Networks》。
**三、主要关键技术方法**
研究人员采用了储备池计算框架，其核心特征在于仅训练储备池到输出层的读出权重，内部连接权重保持随机初始值不变。具体而言，HRC将任务参数（6个输入维度：低频声音、高频声音、左奖赏、右奖赏、错误音和饮水口位置）与归一化后的锋电位发放率共同输入储层；储层由泄漏积分器神经元组成，其更新方程为 \( x_{t+1} = (1-lr)x_t + lr \cdot \tanh(W_{in}u + Wx_t) \)。模型对每个session独立训练，以80%数据训练、20%数据测试，并通过超参数优化确定储层节点数、连接数和泄漏率。身体动作数据通过DeepLabCut（DLC）从4或5个摄像头（采样率137或140 Hz）拍摄的视频中提取30或40个身体点的XY轨迹。共分析了来自6只CBA/J小鼠的88个session数据，其中PPC-HPC同时记录24个session，STR-M1同时记录15个session，AC 26个session，OFC 20个session。对照模型包括ARC（仅任务参数输入）、AM（平均轨迹模型）、GLM（任务参数核线性回归）、ARCSP（锋电位作为平行预测变量但不进入储层）等。
**四、主要研究结果**
**（一）HRC从任务输入和锋电位活动预测小鼠身体动作**
研究人员使用DLC提取小鼠身体点轨迹，并利用稀疏逻辑回归对小鼠及模型生成的动作进行选择和声音类别解码。结果显示，小鼠身体动作能够在选择前0.8 s开始预测左右选择，HRC也表现出类似的选择预测时间进程。相反，ARC的选择解码精度在选择前0.3 s才开始提升。这表明HRC通过接收真实神经活动输入，能够生成与小鼠类似的、选择依赖的早期身体动作。
**（二）HRC在预测身体动作方面优于ARC及其他机器学习模型**
通过计算测试集上身体点XY轨迹的均方根误差（root mean squared error, RMSE），研究人员发现HRC和ARC的RMSE均低于AM和GLM。HRC的RMSE显著低于ARC，证明锋电位输入改善了动作预测。用均匀分布的随机输入替换锋电位后性能下降，将锋电位时间平移3 s后性能也下降，说明锋电位的精确时间对齐对预测改善至关重要。仅输入神经活动而不输入任务参数（HRC-no-env）的性能不如ARC，说明两类输入缺一不可。值得注意的是，将锋电位与储层单元平行输入而不注入储层（ARCSP）时，预测精度低于HRC，表明储层内部对锋电位的非线性处理贡献了额外的预测信息。
**（三）HRC的性能与脑区和神经元数量的关系**
研究人员分析了不同脑区锋电位输入对HRC性能的影响，发现除HPC外，来自AC、PPC、STR、M1和OFC的输入均显著改善了预测（Wilcoxon符号秩检验，p = 0.030至6.2e-6；HPC p = 0.080）。进一步分析显示，ΔRMSE比率（加入锋电位后RMSE相对于ARC的百分比变化）与输入神经元数量呈负相关，尤其在使用PPC和OFC输入时。在控制session差异后，从同一神经元群体中随机选取1、5、10、20或40个神经元作为输入时，HRC性能随PPC输入神经元数量增加而持续改善。跨脑区比较发现，使用20个PPC神经元产生的预测精度显著优于20个AC神经元，提示PPC以分布式方式编码身体动作相关信息。
**（四）HRC人工单元表现出比ARC更接近神经元的活性**
研究人员通过主成分分析（principal component analysis, PCA）发现，HRC单元的累积解释方差曲线高于输入神经元和ARC单元，表明HRC内部表征具有更高维度。余弦距离分析显示，小鼠神经元活动与HRC单元的平均最小余弦距离显著小于与ARC单元的距离，说明HRC单元的时间活动模式更接近真实神经元。任务相关单元分析（活动在声音或选择时间窗内显著升高的单元）表明，HRC单元在声音和选择起始时的激活比例显著高于ARC单元。音调指数（tone index，反映低音与高音试次间活动差异的指标）分析进一步显示，HRC单元在选择前后具有更多选择响应单元，与小鼠神经元中观察到的特征一致，而ARC单元则更多地表征先前试次的声音类别。
**（五）HRC的群体轨迹在选择前表现选择调制**
群体解码分析显示，小鼠神经元、HRC单元和ARC单元均在-0.1至0 s时间窗内出现左右选择的显著分离（Wilcoxon符号秩检验，p = 4.0e-3至4.3e-12）。直接比较选择分离度发现，HRC单元的选择分离度显著大于小鼠神经元和ARC单元，表明HRC通过储层动态传播和放大部分记录的神经活动中包含的内部状态信息，生成了选择相关的人工单元活动。
**（六）HRC人工单元生成类似未被记录神经活动的模式**
研究人员将距离ARC单元最近的神经元定义为近神经元，仅以这些近神经元作为输入构建"近HRC"（near-HRC），然后计算该模型单元与未输入储层的远神经元之间的余弦距离。结果显示，近HRC单元与远神经元的余弦距离显著小于ARC单元与远神经元之间的距离，提示HRC能够生成与未被记录的神经元相似的活动模式。进一步实验将声音响应神经元（803个）或选择响应神经元（1,898个）从HRC输入中剔除后，人工单元在声音和选择起始时仍保持活动，表明HRC能够通过循环网络动态补偿缺失的特定类型神经输入。
**五、讨论与结论**
讨论部分指出，HRC性能改善依赖于精确时间对齐的锋电位输入，且记录到的神经活动可能未完全覆盖所有感觉输入，未来需结合宽场双光子显微镜或多Neuropixels探针同步记录多脑区大群体神经元活动。HPC对动作预测无显著贡献，可能因其更多参与高级行为控制功能（如动作规划、序列预测）而非直接的躯体运动控制。PPC中神经元数量与预测精度显著相关，可能反映其编码多种内部表征（选择、刺激概率、预期结果、隐藏情境）的分布式特性。M1虽为运动输出关键区域，但可能不精确映射身体各部位的空间坐标，因此预测效果相对有限。HRC的内部单元活动比ARC更接近真实神经活动，且在高维表征、任务事件对齐和选择表征方面优于ARC。值得强调的是，即使是简单的、内部权重不训练的储层架构，输入神经活动后也能生成类似未记录神经元的活动模式，这可能为理解大脑通过随机连接传播信息提供了计算视角。此外，对HRC的伪失活模拟与光遗传失活实验结果之间的差异表明，准确模拟失活效应可能需要记录更大群体的目标脑区神经元。总体而言，HRC通过在随机连接网络中传播观察到的神经活动，扩展了神经表征并提高了行为预测精度，为理解脑功能提供了一种数据增强式的类脑建模途径。
