摩洛哥东南部晚爱姆期蒂姆罕哈特组三叶虫瓦利瑟虫属的异常现象

《Palaeoworld》：Abnormalities of the trilobite Walliserops from the late Emsian Timrhanrhart Formation of southeastern Morocco

　　# 摘要记录了来自摩洛哥东南部 Jbel Gara el Zguilma 东北部 Timrhanrhart 组晚艾姆斯期（晚早泥盆世）地层中三叶虫 *Walliserops* 的三个异常标本。这是 *Walliserops hammi* 异常的首次记录，其中包括 *Walliserops* 物种遭受胸部损伤的首次记录。两个标本显示头部前部三叉戟的尖端受损，其中一个尖端的局部再生表明损伤后可能发生过蜕皮。评估了畸形的潜在原因，结论是由断裂损伤引起的。简要讨论了三叉戟功能的假设。# 引言三叶虫外骨骼异常是在生活过程中发育的，可能通过损伤、畸变学和病理学发生。一些异常可能是由死后食腐或成岩作用产生的。有时很难或不可能区分这些不同来源的形态（Owen, 1985, Bicknell and Smith, 2021, Bicknell and Smith, 2022, Bicknell et al., 2023）。异常可能源于个体发育故障，可能受外部环境影响，一些可能代表蜕皮损伤的修复（Owen, 1985）。在许多情况下，发育错误和愈合损伤之间的区别是无法解决的（Owen, 1985, Gishlick and Fortey, 2023）。模式中断、断裂、结痂（愈合、瘢痕）和外骨骼的骨痂形成（增厚）可以将损伤与可能由遗传或胚胎障碍引起的畸变现象区分开来。具有明显结痂和深凹痕的畸形可以确信归因于机械损伤（Owen, 1985, Babcock, 1993）。由可能的寄生虫感染引起的病理性形态表现为外骨骼上的钻孔和肿胀（Owen, 1985）。表现为外骨骼断裂的损伤可能是由捕食攻击、资源争夺的种内和种间打斗、创伤性事故（包括沉积物掩埋事件期间的机械冲击）、蜕皮期间的自损、交配和掘穴引起的（Owen, 1985, Bicknell et al., 2018, Bicknell et al., 2022, Bicknell et al., 2023, Bicknell and Pates, 2020）。结痂和受损区域的骨痂形成可能发生在受伤后的蜕皮间期，表明三叶虫在初始损伤后存活下来（Ludvigsen, 1977, Owen, 1985, Bicknell and Pates, 2020）。受损外骨骼的不完美和发育不全的再生可以在随后的蜕皮阶段中发育（Ludvigsen, 1977, Owen, 1985）。异常仅在 *Walliserops trifurcatus* 的头部前部三叉戟中有记录。Gishlick 和 Fortey (2023, 补充信息) 绘制了整个出版记录，包括五个尖端受损的个体和一个具有额外尖端的畸变标本。受损的尖端从没有再生迹象到各种愈合阶段不等，包括发育不全的再生，表明受伤后至少发生了一次蜕皮。此处说明的新例子包括 *Walliserops* 物种遭受的胸部损伤的首次记录，以及具有受伤尖端部分再生的 *Walliserops hammi* 的首次记录。# 章节摘要## 地质背景Chatterton 等人 (2006) 记录了三个 *Walliserops* 物种（*W*. *trifurcatus* Morzadec, 2001, *W*. *hammii* Chatterton, Fortey, Brett, Gibb and McKellar, 2006, 和 *W*. *tridens* Chatterton, Fortey, Brett, Gibb and McKellar, 2006），它们共存于摩洛哥南部 Foum Zguid 附近的 Jbel Gara el Zguilma 出露的 Timrhanrhart 组晚艾姆斯期结核层，地层界限 ZGEE1（他们的文图 2）。界限 ZGEE1 包含多样化的三叶虫动物群（阿尔法多样性为## 材料与方法**存放机构**：图 1A, B, 2 中所示的标本（*W*. *hammii*, AM F.166811），图 1D, 3（*W*. *hammii*, AM F.166809），以及图 1C, 4（*W*. *trifurcatus*, AM F.166810）保存在澳大利亚博物馆（悉尼；机构缩写 AM）古生物学收藏中。摄影使用 Olympus OM-D E-M1 Mark II 和 Canon EOS 5D Mark III 相机完成。所有标本都在紫外（UV）灯下进行法医检查（Mineralight? Lamp, 型号 UVGL-48 by Ultraviolet Products,## 三个 *Walliserops* 标本的异常描述*Walliserops hammii* Chatterton, Fortey, Brett, Gibb and McKellar, 2006, AM F.166811（图 1A, B, 2）**异常的后部胸节侧板**：确认 *Walliserops* 物种胸部受伤的首次记录，包括单个侧板的愈合断裂。损伤源于左侧胸部最后端（第 11 个）侧板在轴环基部附近被移除。轴环的抹除证明了结痂、骨痂形成和模式中断。## *Walliserops hammii* Chatterton, Fortey, Brett, Gibb and McKellar, 2006, AM F.166809（图 1D, 3）**异常的头部前部三叉戟**：左尖端遭受了涉及断裂和基部附近分离的损伤。受损的尖端开始再生，证据是基部有一个小尖端和一个小突起，损伤后变宽（图 1D, 3）。损伤后可能至少发生了一次蜕皮。该异常不太可能是畸变的，因为它表现出与 Gishlick 和 Fortey (2023, 补充信息) 记录的 *Walliserops trifurcatus* 变形分叉一致的再生。## *Walliserops trifurcatus* Morzadec, 2001, AM F.166810（图 1C, 4）**异常的头部前部三叉戟**：右尖端表现出角状断裂，没有明显的结痂证据（图 1C, 4）。注意（图 4C）尖端腹侧暴露的内表面上中央沟（尖端外表面中央纵向加强棱的表达，Gishlick and Fortey, 2023）。断裂暴露了尖端最初的中空结构。内表面上的黄色物质似乎是## 结论此处提供的新例子扩展了 *Walliserops* 异常标本的记录。评估了异常的潜在原因，结论是由断裂损伤引起的，其中包括 *Walliserops* 物种遭受的胸部损伤的首次记录，以及具有受伤尖端部分再生的首个 *Walliserops hammi*。损伤范围包括断裂处无再生、伤口的结痂和骨痂形成，以及尖端的发育不全再生，表明## 作者贡献声明**Michael R. Leu**：写作 – 审查与编辑，写作 – 原始草稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法学，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。# 利益冲突声明作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这可能出现在影响本论文报告工作的情况中。# 致谢本出版物献给 20 世纪和 21 世纪两位最杰出、最有成就和启发性的古生物学家，John Alfred Talent 教授和 Richard Alan Fortey 教授。我感激 John Alfred Talent 教授和 Ruth Mawson 教授多年来给予的指导、共同的研究兴趣和友谊。Matthew McCurry，澳大利亚博物馆（悉尼）古生物学策展人，提供了摄影设施。Tim Holland，收藏经理Michael R. Leu