《Poultry Science》：Brains, quacks, and boojums: a review of neurotransmitter and neuroendocrine bases of welfare and enrichment in poultry with an emphasis on the Pekin duck
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1876年，刘易斯·卡罗尔（Lewis Carroll）撰写了《追猎斯纳克》（The Hunting of the Snark），其中他将博朱姆（boojum）描述为一种特别危险的斯纳克，一旦找到它，你就会慢慢消失。1950年，弗兰克·比奇（Franek Be
1876年，刘易斯·卡罗尔（Lewis Carroll）撰写了《追猎斯纳克》（The Hunting of the Snark），其中他将博朱姆（boojum）描述为一种特别危险的斯纳克，一旦找到它，你就会慢慢消失。1950年，弗兰克·比奇（Franek Beach）博士撰写了《斯纳克即博朱姆》（The Snark was a Boojum），其中他警告了过度解读与行为相关的生理数据的危险性。如今，我们对行为的神经生物学已有了大量了解，但很少有人将该领域与福利联系起来。本综述旨在概述该领域与家禽相关的研究，并指出一些潜在的“博朱姆”（boojums）。北京鸭（Pekin duck）是一种主要的禽肉产品，也是重要的家畜物种，需要进一步研究以了解其生理需求和福利。福利评估包括测量动物的身体、生物和精神状态，以及它如何应对其环境。有许多方法可以改善动物福利，其中一种方法是提供环境丰容。环境丰容因家禽物种而异。北京鸭是水禽，因此一些人认为应允许它们接触开放水域，以增加积极的自然行为并减少不良行为。除物理丰容外，另一种新兴方法是听觉丰容，该方法已在动物园动物中得到广泛研究，现正逐渐获得畜禽管理的关注。发声是评估福利的一种方式，也可用作听觉丰容。鸟类将发声作为一种有效的交流方式，并可在各种环境条件下使用。本综述重点介绍了已确立的精神状态指标，如血清素（serotonin）和多巴胺（dopamine），以验证应用于环境变化的情绪状态测量方法。神经递质活性水平或周转率可能是另一种生理变量，用于确定情绪状态，且在不同年龄和性别间更为可靠。同样，通过研究血清素和多巴胺合成中的限速酶，可将基因表达与情绪状态联系起来。为家禽建立神经内分泌档案，可以阐明环境变化如何影响生理和福利。
**动物福利的概念**
动物福利的概念源于公众对食物生产动物饲养和处理方式的伦理关切，并已发展成为一个结合生理学、繁殖学、遗传学、行为学、福利学等多方面的科学研究主题。动物福利被定义为“动物在与生存和死亡条件相关的身体和精神状态”（WOAH陆生动物卫生法典第7.1章）。评估动物福利有多种框架，最早的是动物福利“五大自由”框架。弗雷泽等人（Fraser et al., 1997）在此基础上提出了“三圆模型”，强调福利视角需超越单纯避免痛苦，涵盖基本健康与生物功能、情绪状态以及自然生活/行为三个相互关联的方面。梅勒等人（Mellor et al., 2020）进一步提出了“五领域框架”，前四个领域包括营养、环境、身体健康和行为，第五个领域为精神状态。消费者对动物福利的关注日益增加，促使认证项目从“五大自由”转向“五领域”，更强调动物的感受。福利差的指标包括动物未能适应环境（如死亡率增加、繁殖成功率下降）和试图应对环境的证据（如心率增加、血液糖皮质激素水平升高、异常行为如刻板行为或自残行为）。家禽中的负面行为表现为啄羽（feather pecking）和啄羽自残（feather picking），压力是诱发福利差的关键因素。
**应激的神经内分泌学**
应激反应始于中枢神经系统感知到对体内稳态的潜在威胁。应激反应包含两个分支：一是交感-肾上腺髓质通路（SAM通路），即“战斗或逃跑”反应，由肾上腺素和去甲肾上腺素介导，响应急性应激。二是鸟类中的隔区-下丘脑-垂体-肾上腺轴（SHPA轴），是哺乳动物下丘脑-垂体-肾上腺轴（HPA轴）的鸟类对应物。SHPA轴激活时，隔区和下丘脑分别释放促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）和精氨酸加压催产素（AVT），两者刺激垂体前叶释放促肾上腺皮质激素（ACTH），进而促使肾上腺皮质细胞分泌糖皮质激素（GC），鸟类和啮齿类主要为皮质酮，哺乳类为皮质醇。理解糖皮质激素的神经生物学需了解三个生理调节层级：稳态（homeostasis）、异稳态（allostasis）和变稳态（rheostasis）。稳态是维持恒定内部条件的过程；异稳态是对应激原的适应性短期改变；变稳态是基线设定点的长期转移。正确区分异稳态反应和变稳态变化对准确解读数据至关重要。
**隔区-下丘脑-垂体-肾上腺轴**
在鸟类中，CRH主要由隔区的海马连合核（NHpC）释放，而AVT主要从下丘脑室旁核（PVN）释放。CRH和AVT对ACTH释放有协同作用。在鸟类垂体前叶，CRH结合两种G蛋白偶联受体（GPCRs）：CRH受体1型和2型（CRH-R1, CRH-R2）；AVT结合四种受体，其中VTR2主要与应激反应相关。SHPA轴受负反馈调节，糖皮质激素释放会抑制HPA轴活性。在评估家禽应激反应时，需注意采样时间、性别等因素，因为雌性和雄性对压力的反应存在差异。
**糖皮质激素（GC）**
糖皮质激素在恢复稳态中起关键作用，并调节离子转运、糖原分解、免疫反应和记忆等重要生理过程。循环中的GC影响蛋白质、葡萄糖和脂肪代谢，以促进能量消耗增加。慢性或过度压力对动物整体健康和福利有不利影响。
**异嗜细胞与淋巴细胞比率（HLR）**
糖皮质激素激活鸟类免疫系统并改变免疫功能。异嗜细胞（heterophils）相当于哺乳动物的中性粒细胞，负责通过吞噬作用防御细菌；淋巴细胞（lymphocytes）识别并摧毁病原体。应激时，血液中异嗜细胞增加，淋巴细胞减少。异嗜细胞与淋巴细胞比率（HLR）被用作评估家禽应激的间接方法，但在生殖激活期间也可能波动，应与其他生理和行为测量结合使用。
**福利评估**
有多种基于科学的工具来测量动物福利。家禽的评估工具包括家禽福利质量?评估方案（Welfare Quality?）、动物福利指标网络火鸡福利评估方案（AWIN）以及鸭的身体状况评分系统（BCS）。琼斯和道金斯（Jones and Dawkins, 2010）开发了第一个鸭BCS系统，评估眼、鼻孔、羽毛状况、姿势、羽毛清洁度、羽根、足垫皮炎和脚趾胼胝等。卡彻等人（Karcher et al., 2013）和弗雷利等人（Fraley et al., 2013）完善了该评分系统。
**情绪状态**
情绪状态（affective state）是衡量动物福利的另一个重要维度，指动物的情绪和情感体验。动物福利评估的目标是减少负面情绪状态（如痛苦、疼痛、恐惧、饥饿）并促进积极情绪状态（如舒适、满足、愉悦）。测量情绪状态可包括心率、糖皮质激素水平和脑神经递质活性等生理测量，并结合行为测量。认知偏差测试是一种流行的情绪状态测量方法。
**情绪状态的神经内分泌学**
神经递质和神经调质是所有大脑功能的活跃调节因子。与众多物种情绪状态相关的两种最主要神经递质是血清素（5-HT）和多巴胺（DA）。正确理解这些神经递质的活性，应同时评估其周转率（turnover）。神经递质周转率是代谢物与相应神经递质水平的比率，周转率增加反映了突触中血清素或多巴胺活性的降低。
**血清素（5-HT）**
血清素在稳态和情绪调节中发挥重要作用。合成血清素的神经元位于脑干中缝核。色氨酸羟化酶（TPH）是血清素合成的限速酶，有两种亚型：TPH1主要在外周组织表达，TPH2在中枢神经系统表达。血清素通过单胺氧化酶（MAO）代谢为5-羟基吲哚乙酸（5HIAA）。5-HT周转率等于5HIAA浓度除以5-HT浓度，其升高与人类抑郁症相关。TPH基因表达也可作为血清素能活性的测量指标。
**多巴胺（DA）**
多巴胺在神经元兴奋性、情绪、运动功能、动机、焦虑、攻击性和资源守卫中发挥重要作用。中脑黑质（SN）和腹侧被盖区（VTA）是富含多巴胺合成的区域。酪氨酸羟化酶（TH）是多巴胺合成的酶。多巴胺沿四条主要轴突通路投射：中脑边缘通路（与奖赏和成瘾相关）、中脑皮质通路（参与认知功能）、结节漏斗通路（控制激素分泌）和黑质纹状体通路（调节运动协调）。多巴胺通过MAO和儿茶酚-O-甲基转移酶（COMT）代谢为DOPAC、高香草酸（HVA）和3-MT等代谢物。
**神经递质与攻击行为的联系**
攻击行为受神经生物学参数调节。血清素与攻击行为的关系尚不明确，但研究表明，具有严重啄羽行为的鸡表现出更高的5-HT周转率（即更低的突触活性）。多巴胺与攻击行为的关系已研究数十年，增加大脑多巴胺活性可引发攻击行为。在鸡中，使用D1和D2受体拮抗剂可减少高攻击性品系蛋鸡的啄羽行为。
**神经递质与应激的联系**
束缚应激会增加大鼠的5-HT周转率，同时使TPH2表达增加十倍。来自VTA的多巴胺与奖赏相关行为有关。在急性应激期间，多巴胺系统活性可能增加。
**家禽运输应激的影响**
运输是生产牲畜生命周期中的常见事件。北京鸭在生长和繁殖过程中可能经历多次运输。运输与不熟悉的环境、禁闭、温湿度变化、食物和水剥夺以及未知运动/振动相关，是一种生物应激原。研究表明，运输可改变鸡的皮质酮浓度，并可能影响家禽的情绪状态。多项研究显示，鸭母鸭对运输应激的生理反应（如皮质酮、皮质醇水平升高、5-HT周转率增加）比公鸭更敏感。
**改善动物福利：家禽的环境丰容**
环境丰容（EE）被定义为“通过改变环境而改善圈养动物的生物功能”，成功的环境丰容需满足四个标准：增加物种特异性行为、维持或改善动物健康、提高生产效率和经济性、以及在生产系统中应用的实用性。环境丰容有助于动物应对环境，减少刻板行为和攻击行为。
**丰容类型及其在家禽中的应用**
家禽的环境丰容类型多样，如啄食块、觅食底物、栖木、平台、沙浴等。研究表明，丰容对肉鸡和火鸡的行为和福利有积极影响，如增加梳理、拍翅和地面啄食行为，减少足垫皮炎和腿部问题。
**防止不良行为的环境丰容**
提供环境丰容的主要原因是防止啄羽和啄羽自残等不良行为。这些行为源于环境刺激有限导致的无聊、压力或挫折。在鸡和火鸡中，啄羽分为温和型和严重型两类。严重啄羽与多巴胺活性相关。
**鸭的环境丰容：水基丰容**
开放水域（包括水槽和浴池）对北京鸭来说是一个有争议的话题。支持者认为开放水域可以增加湿梳理、头部浸水和游泳等自然行为。然而，研究结果相互矛盾。一些研究发现开放水域改善了眼部、鼻孔和足垫状况，而另一些研究则发现开放水域导致更差的羽毛质量、足垫病变和更高的细菌负荷。这些矛盾可能归因于研究设计的差异，包括饲养密度和鸭的类型（生长鸭与种鸭）。
**替代形式的水丰容**
除开放水域外，还有其他形式的水丰容，如淋浴和喷雾器。这些设施允许鸭子进行湿梳理行为，但不能游泳或头部浸水。半开放水源如梳理杯（PC）和Pekino（PEK）也已被研究，结果不一，包括在某些情况下增加啄羽行为和降低羽毛质量。
**非水丰容**
研究还考察了非水物理丰容对北京鸭啄羽和梳理行为的影响。例如，带有拉链绑带的whiffle式球（EED）在适当的鸭与丰容物比例下，可以减少啄羽和改善羽毛质量。
**环境丰容与神经行为**
很少有家禽研究调查环境丰容对神经递质的影响。在哺乳动物中的研究表明，环境丰容可以影响多巴胺和血清素系统。在猪中，提供稻草垫料可降低多巴胺及其代谢物水平。在鸭中，关于丰容对神经递质影响的研究有限，且结果不一。
**听觉丰容**
听觉丰容是相对较新的畜禽丰容方法，但在动物园中已使用数十年。研究表明，听觉丰容可以减少大象、大猩猩和鹦鹉的刻板行为。在鸡中的研究发现，古典音乐可以降低恐惧反应（如强直性不动持续时间）、异嗜细胞与淋巴细胞比率和皮质酮水平。然而，一项针对北京鸭的研究发现，古典音乐降低了体重并增加了啄羽行为。
**作为听觉丰容和福利指标的发声**
动物发声在交流中起重要作用。鸟类有多种物种特定的鸣叫和叫声，如警报叫声、接触叫声、迁徙飞行叫声、食物叫声等。发声状态的变化可以指示压力。例如，饥饿的鸡会增加鸣叫频率。研究人员正在开发自动监测家禽发声的方法。
**对发声的生理反应**
野生鸟类的研究表明，不同的叫声会对同种个体的生理（如心率和呼吸频率）产生不同影响。例如，播放哀鸣叫声比播放喂食叫声更能显著提高椋鸟的心率。在北京鸭中的研究发现，播放同种个体的叫声会影响其血压。
**结论与建议**
评估鸟类的情绪状态不能依赖单一因素，需要结合生理、神经生物学变量和行为进行整体评估。需要进一步研究特定丰容类型（尤其是开放水源）对北京鸭福利的影响。发声可作为福利指标，但对北京鸭的研究很少。大脑是了解北京鸭福利的重要信息来源，需要进一步研究大脑与福利的关系。应继续探索运输等管理应激源的影响，并关注物种和性别差异。
