特定或一般生物参数化方案在地中海鳀鱼和沙丁鱼幼体输运模型校准中的影响

《Progress in Oceanography》：Impacts of specific or general biological parameterisations in calibration of larval transport models for the anchovy and sardine in the Mediterranean Sea

　　

摘要 海洋物种早期生命的浮游期在塑造种群动态方面起着关键作用，因为它受到一系列时空环境和生物因素的影响。在过去几十年中，众多研究制定了描述幼虫性状随时间演变的经验关系和数学公式，有时还纳入了环境驱动因素。这些公式通常用于参数化拉格朗日模型，以在现实的海况条件下模拟早期生命阶段的输送。当存在针对特定物种的多种公式时，如夏季产卵的欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）和冬季产卵的欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus），参数化的选择可能成为不确定性的关键来源。在本研究中，我们调查了生物参数化（生长和行为）和环境强迫（波浪）对这两个物种幼虫输送的影响。我们汇编并审查了文献中现有的公式，并将它们实施到一系列拉格朗日模拟中，每次改变一个参数化。首先，我们使用参考参数化集表征了轨迹统计量。然后，我们比较了幼虫持续时间、行进距离以及后期后弯曲阶段的空间分布。我们的结果表明，在各自的产卵季节，这两个物种在狮湾和埃布罗陆架均表现出相似的晚期幼虫聚集区。然而，它们更广泛的空间分布存在显著差异，特别是在巴利阿里海等近海区域。在测试的因素中，摄食条件下的幼虫生长对输送轨迹的影响最大，主要是通过延长在高度动态的浮游环境中停留的时间。这些发现强调了在拉格朗日建模研究中仔细选择生物参数化的重要性，同时也比较性地识别了来自环境和生物条件的细微及次要影响。当存在多种公式时，优先选择源自当地观测（例如西北地中海）的公式对于提高模型真实性至关重要。

引言 海洋物种的早期生命阶段涵盖了多种形态、发育阶段和栖息地，所有这些都在塑造种群人口统计学和时间上的空间分布方面起着关键作用。种群人口统计学很大程度上取决于成功度过这些短暂而脆弱阶段的个体补充数量，而补充高度促进了低移动能力物种（即固着个体）的空间分布。在许多物种中，早期发育阶段，如卵和幼虫，出现在浮游水域，海流可以将它们输送到距离出生地数十至数百公里之外。这种扩散主要由浮游阶段的持续时间、其在水柱中的位置以及盛行流的结构性（例如，其强度和环流模式）所控制。

基于拉格朗日框架的输送模型常用于模拟幼虫扩散，因为缺乏有效的直接方法来追踪它们的运动。这些模型整合生态和水动力数据，以估计从产卵到幼虫阶段再到定居的卵和幼虫轨迹。通过结合物种特异性性状和海洋变异性，它们作为基于个体的模型（IBMs）运行，在区域背景下以个体尺度操作。变异性的一个关键来源在于海洋的四维结构。水动力学和水特性在空间（水平和垂直）和时间上发生变化，从而影响幼虫轨迹的长度和路径。因此，在不同季节产卵的幼虫可能会经历截然不同的扩散结果；例如，夏季产卵的个体可能遵循与冬季产卵的个体截然不同的轨迹（Lagunes 等，2025）。第二个性状来源是种间生物差异。产卵可能持续数天或数月，卵可能表现出不同的浮力并占据不同的深度范围，幼虫可能以不同的速率生长。然而，这些生物性状强烈受到环境条件的影响。例如，卵浮力取决于水的密度（Sundvy, 1984），温度调节卵和幼虫的发育速率，食物可用性是控制幼虫生长的关键因素（例如 Houde, 1989, Pepin, 1991）。总之，这些生物性状调节了幼虫对海洋变异性暴露程度，并最终塑造了扩散轨迹。对于建模视角而言，参数化的方法取决于可用的幼虫生物信息量。遵循基于个体的模型中的常见做法（Grimm and Railsback, 2005, North 等，2009），我们将参数化的信息分为四个水平。第一个水平对应于完全缺乏物种特异性数据。在这种情况下，汇编近缘分类群的信息来构建属级生物概况（例如，Clavel-Henry 等，2019 中的浮游期），这对于深海物种很常见。第二个水平依赖于该物种或属的现有数据，但获取的环境条件与研究区域不同。这通常应用于物种在其他地方研究得更好的情况（例如，Clavel-Henry 等，2024）。第三个水平涉及使用直接来自研究区域内和目标物种观测或模型训练的生物数据，这适用于具有可用卵和幼虫评估的物种。第四个水平反映了广泛且特定情境的生物信息的可用性（例如，Ospina-Alvarez 等，2015），通常仅限于具有社会经济重要性的商业食用物种。

虽然拥有庞大的信息池是有利的，但它需要严谨的调查以正确校准基于个体的模型。生物参数化的选择可能会显著影响模型敏感性以及扩散估计与观测数据相比的准确性（Barbut 等，2024）。敏感性分析可以应用于任何生物知识水平。已提出了各种方法：Barbut 等（2024）推荐了一个三步协议——探索性、深入和校准——以评估参数化选择的组合如何影响相对于观测补充的结果。Simons 等（2013）确定了那些对未解释方差贡献不成比例的参数。其他研究（例如，Kvile 等，2018, Silve 等，2023）对个体性状进行了详细分析，如浮力、深度位置或幼虫发育率，发现虽然使用的公式/校准可能差异很大，但它们对特定时空背景下扩散预测的影响有时却惊人地相似。当基于个体的模型为形态相似和早期生活史相似的物种进行校准时，它们模拟的扩散模式可能遵循主要受水动力条件影响的相似轨迹。这在无脊椎动物（Blanco 等，2019）以及北海的比目鱼物种（Silve 等，2023）中都有观察到。

在西北地中海，就生物量和商业渔业而言，最重要的中小浮游鱼类是欧洲鳀（Engraulis encrasicolus）和欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus）（Martín 等，2012）。这两个物种早期发育阶段的生物学和生态学已被广泛研究（例如 Palomera 等，2007, Olivar 等，2001, Sabatés 等，2007; 2008; 2013）。这两个物种的产卵季节发生在一年中的相反时期：鳀鱼为春夏季，沙丁鱼为秋冬季（Palomera 等，2007）。因此，它们的卵和幼虫暴露于截然不同的环境条件中。这两个物种都高度适应其各自产卵时期特有的生产力机制。即冬季水柱的垂直混合，冬末春初的河流径流，以及分层夏季期间深叶绿素最大值层（DCM）的存在（Sabatés 等，2007）。

两个物种的早期发育结构分为具有特定生物特征的阶段：卵、卵黄囊幼虫和摄食幼虫，后者进一步细分为弯曲前期、弯曲期和弯曲后期。弯曲期对应于尾鳍发育的开始，与幼虫昼夜垂直迁移的开始相关（Kendall 等，1984）。

鳀鱼（Engraulis encrasicolus）在大陆架上产卵，主要产卵区受大陆源水体影响，包括北部的狮湾和南部的埃布罗河羽流（Palomera, 1992）。鳀鱼幼虫从狮湾产卵区由北流向南输送的情况已在原位得到证实，通过拉格朗日实验（Sabatés 等，2007）和建模研究（Ospina-Alvarez 等，2015）。除了北流的直接输送外，由流不稳定性产生的反气旋涡流可能会保留幼虫，从而限制其扩散（Sabatés 等，2013, Raya 等，2020）。卵和弯曲前期幼虫通常发现于密度跃层上方的表层水域。随着发育进展，幼虫在白天占据深叶绿素最大值层深度，利用浮游动物聚集，并在黄昏时升向表层（Olivar 等，2001, Sabatés 等，2008）。

沙丁鱼（Sardina pilchardus）的产卵比鳀鱼更靠近沿海水域，通常从近岸区域到约 100 米深处。卵和早期幼虫主要发现于水柱上层 50 米，尽管它们的分布可延伸至 100 米。随着幼虫发育，它们倾向于在白天停留在光照更多的表层，并在夜间变得更为分散（Olivar 等，2001, Sabatés 等，2024）。

基于这一广泛的知识体系并遵循之前推荐的步骤，本研究的目标是探索在已知区域内对已知物种进行模型参数化的重要性。我们解决以下问题：尽管产卵时期和生物性状不同，沙丁鱼和鳀鱼幼虫的轨迹有多相似？由于物种特异性生物参数化，幼虫扩散在多大程度上存在差异？在哪个幼虫阶段模型敏感性变得最为显著？为了调查这些问题，我们在拉格朗日建模框架内实施了多种阶段特异性生物参数化组合，使用西北地中海的水动力输出。我们使用三个指标分析了发育里程碑处的扩散模式：幼虫持续时间、输送距离和空间分布。

部分片段
物理学：地中海的水动力模型
水动力模拟使用海岸和区域海洋社区模型（CROCO; Auclair 等，2025, Jullien 等，2022）进行。CROCO 求解地形跟随 sigma 坐标系下的雷诺平均纳维 - 斯托克斯（RANS）方程，这能够准确表示复杂的地形和垂直混合过程。这些 sigma 坐标系对于分辨近岸和陆架动力学特别有效，其中垂直分辨率至关重要（Song and Haidvogel, 1994

鳀鱼和沙丁鱼参考扩散轨迹
鳀鱼幼虫在 30.6 ± 0.6 天后达到后期后弯曲阶段，行进了 342 ± 116 公里，而沙丁鱼幼虫需要 53.5 ± 0.4 天，平均行进 513 ± 204 公里。在此阶段，鳀鱼幼虫占据浅水深度，平均深度为 8 米，范围从 0.6 米到 21 米。相比之下，沙丁鱼幼虫发现于水柱更深的位置，平均深度为 45.8 米，深度范围从 2.5 米到 134 米。

在后期后弯曲阶段，高浓度的

讨论 从一般角度来看，鳀鱼和沙丁鱼晚期幼虫的分布支持了广泛报告的结论，即这两个物种最终都可以在大陆架上高密度补充，正如研究区域的历史研究所建议的那样（Lloret 等，2004, Tugores 等，2010, Quattrocchi and Garofalo, 2022）。尽管存在这些共同区域模式，但与各自特征环流体制相关的细微但有意义的差异出现了，这取决于...

CRediT 作者贡献声明
Morane Clavel-Henry：写作 – 审查与编辑，写作 – 原创草稿，可视化，方法论，调查，形式分析，数据管理，概念化。Adrián Sanjurjo：写作 – 审查与编辑，写作 – 原创草稿，软件，资源，方法论，调查。Justino Martínez：写作 – 审查与编辑，写作 – 原创草稿，资源，方法论，调查，数据管理。Vanesa Raya：写作 – 审查与编辑，写作 – 原创草稿，资源，

资助 这项工作得到了加泰罗尼亚海洋治理研究所（ICATMAR）的支持，该研究所由欧洲海洋、渔业和水产养殖基金（EMFAF）资助，并通过西班牙国家研究委员会（CSIC）与加泰罗尼亚政府之间的协议（BOE-A-2023–251060）获得资助。DEMON 项目（赠款 PID2021-123457OB-C21 和 PID2021-123457OB-C22）提供了额外资金，由 MICIU/AEI/https://doi.org/10.13039/501100011033 和欧洲区域...资助。

利益冲突声明 作者声明他们没有任何已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为影响了本论文中报告的工作。

致谢 作者感谢两位审稿人和编辑提出的建议，这些建议帮助改进了这份稿件。

作者谨向 Manuel Ruiz-Villarreal、Luz García-García 和 Gonzalo González-Nuevo 表示感谢，感谢他们在建模框架方面做出的宝贵贡献。
Morane Clavel-Henry|Adrián Sanjurjo|Justino Martínez|Vanesa Raya|Ana Sabatés|Emilio García Ladona|Jordi Isern-Fontanet
GEOMAR, 德国基尔 24148