个体发育生态位转换与扩散促进共存的条件

《Theoretical Population Biology》：When ontogenetic niche shifts and dispersal promote coexistence

　　

摘要 阐明物种共存的机制不仅是生态学的核心问题，也为保护生物学和生物资源管理提供了基本见解。通常认为，两个相似物种的共存是困难的；然而，已知有一些例子表明，时空异质性可以减少生态位重叠并促进共存。个体发育生态位转移几乎发生在所有物种中，但其影响往往在理论模型中被忽视。本研究考察了个体发育生态位转移对共存条件的影响，包括在有和无斑块状环境的情况下。在共存理论中，洛特卡 - 沃尔泰拉（LV）竞争模型发挥着关键作用，本文特别关注开发一个可以直接与 LV 框架的共存条件进行比较的个体发育生态位转移（ONS）模型。具体而言，从一个可以被视为广义 LV 模型的状态结构扩展的非线性积分偏微分方程模型出发，分析了一个由未成熟阶段和成熟阶段组成的、具有个体发育生态位转移的两物种竞争系统。结果表明，即使未成熟个体的种间竞争系数超过种内竞争系数，共存也可能发生。此外，ONS 模型与相应的经典 LV 模型的直接比较显示，在经典 LV 模型预测排除的参数区域中，ONS 模型允许共存。当两个斑块连接较弱时，斑块状环境也可以提供共存的另一条途径。这些发现表明，经典 LV 竞争模型的预测并非普遍适用，并表明个体发育生态位转移可能允许两个生态相似物种即使在种间竞争超过种内竞争的情况下也能共存，而无需调用储存效应或高阶相互作用等机制。

引言 阐明物种共存的机制长期以来一直是生态学的中心问题（Gause, 1932, Chesson, 2000），此类知识对于预测生物入侵和气候驱动的生境转变对群落的影响也是不可或缺的（Stenseth et al., 2015, Gallien and Carboni, 2017, Dubart et al., 2019）。人们通常假设两个生态相似物种的共存是困难的，这与竞争排除和限制相似性的概念一致（Gause, 1932, MacArthur and Levins, 1967, Begon and Townsend, 2020），但已知环境的时间波动和空间异质性可以发挥作用以减少生态位重叠，从而抑制竞争排除并促进共存（Hutchinson, 1961, Levin, 1974, Takeuchi, 1989）。

个体发育生态位转移在各物种中几乎普遍存在，在生长过程中改变竞争强度、生境利用和资源利用，从而产生复杂的相互作用和群落动态（Werner and Gilliam, 1984, Post, 2003）。简化这种情况会阻碍对共存条件的基本理解（Bolnick et al., 2011, Nakazawa, 2015, de Roos, 2021）。这引发了个体发育生态位转移可能放宽经典限制相似性约束并开辟共存额外途径的可能性，即使是在生态相似物种之间。

为了在存在个体发育生态位转移的情况下正确表征共存，必须超越物种层面的描述（如洛特卡 - 沃尔泰拉模型中的描述），并明确考虑在更细的个体发育分辨率下的人口结构（Werner and Gilliam, 1984, Miller and Rudolf, 2011）。例如，高岛（2022）提出了一个角色级模型，描述了个体通过个体发育生态位转移扮演多个角色（竞争者、猎物、捕食者）。研究表明，由个体发育生态位转移引起的不同发育阶段个体间的异质性不仅促进共存，而且当对繁殖的作用更强时，也会抑制共存（Mougi and Nishimura, 2005）。众所周知，空间结构即使在两种物种本应预测发生竞争排除的条件下也能实现共存（Levin, 1974）。以空间显式方式明确建模种群内个体差异的研究也报告称，这种个体和空间异质性可以促进共存（Chen et al., 2020）。

忽略空间结构的经典模型通常认为，共存条件由种内竞争与种间竞争的相对强度决定（MacArthur and Levins, 1967），这一假设也已在经验上进行了测试（例如，Adler et al. (2018)）。纳入个体发育生态位转移的模型允许在每个阶段定义竞争强度，使得能够将该模型中的竞争相对大小与经典共存条件进行比较，这是理论发展的重要一步。以前的研究，如 Mougi and Nishimura (2005)，例如显示，当成熟个体之间的竞争相对较弱时，共存更有可能。然而，在他们的模型中，成熟个体之间的竞争作用于未成熟个体的生长，密度依赖效应没有直接应用于成熟个体本身，因此无法与经典模型进行直接比较。Fujiwara 等人 (2011) 使用了一个纳入不对称竞争的离散时间模型。虽然这些方法在阶段水平上比较竞争系数，但它们与由物种水平洛特卡 - 沃尔泰拉（LV）竞争模型描述的共存条件的可比性并不直接。更机制化的方法，如生理结构建模（de Roos et al., 2002）和大小谱模型（Hartvig et al., 2011），也描述了个体发育生态位转移并讨论了共存（de Roos et al., 2002, Hartvig and Andersen, 2013），但由于其复杂性，与 LV 竞争模型中共存条件的关系仍然不清楚。

在本研究中，开发了一个个体发育生态位转移（ONS）模型，其形式允许与经典 LV 竞争模型进行直接比较。具体而言，在每个发育阶段定义种内和种间竞争参数，并采用高岛（2022）开发的方法推导 ONS 模型的非自治 LV 表示。然后，使用在 ONS 平衡点评估的该表示的有效参数来定义相应的经典 LV 模型，以比较共存条件。由于 ONS 模型和经典 LV 竞争模型之间唯一的区别是个体发育生态位转移的存在与否，因此可以单独考察个体发育生态位转移对共存的影响。这种方法从描述种群动态的非线性积分偏微分方程模型出发，并允许表示不同个体发育分辨率下的动态。考虑了两个阶段的情况，即未成熟和成熟，并展示了如何将其总结为 LV 竞争方程形式的非自治模型。鉴于空间结构在促进共存中的既定作用，模型进一步扩展，类似于 Levin (1974)，以纳入两斑块结构，并考察个体发育和空间生态位结构如何共同塑造共存。

受经典洛特卡 - 沃尔泰拉框架下两个竞争的相似物种稳定共存不受期待的这一理论事实的启发，考察了具有个体发育生态位转移的两个竞争相同物种的共存条件。在与 LV 竞争模型的直接比较中，结果揭示，个体发育生态位转移可以导致在 LV 框架预测非共存的参数区域中发生共存。这些发现在空间扩展模型中得到了进一步支持，该模型揭示了空间结构的额外促进共存效应。

本研究将共存理论扩展到考虑有和无空间结构的个体发育生态位转移。重要的是，通过从一个与广义洛特卡 - 沃尔泰拉模型相关的更一般框架（即非线性积分偏微分方程模型）出发，以非特设的方式纳入了个体发育生态位转移。因此，所得到的 ONS 模型可以被理解为 LV 框架的扩展，其中 LV 形式模型是从 ONS 模型推导出来的。这种方法提供了对个体发育和空间结构如何影响物种共存的更清晰理解，并为共存理论贡献了更深层次的理论基础。

章节片段 洛特卡 - 沃尔泰拉竞争模型 经典洛特卡 - 沃尔泰拉竞争模型构成了物种共存讨论的基础（Murray, 2007, Mittelbach and McGill, 2019）。它可以由以下二维系统描述：dx/dt = rx(x - axx2 - axyxy)，dy/dt = ry(y - ay2 - ayxxy)，其中 rx 和 ry 分别表示物种 x 和 y 的固有增长率。此处，ax 和 ay 表示物种 x 和 y 的种内竞争强度，axy 和 ayx 表示物种 y 对物种 x 的种间竞争效应。

一般公式 此处引入了高岛（2022）中讨论的具有 N 物种系统的个体发育生态位转移的一般模型。物种 i 在时间 t 的状态 s 的种群动态，记为 ni(s,t)，可以公式化为 McKendrick–von Foerster 方程的 N 物种非线性扩展（M'kendrick, 1925, von Foerster, 1959），这可以被视为广义洛特卡 - 沃尔泰拉模型的推广（Takashina, 2022）：?ni(s,t)/?t + ?[gi(s)ni(s,t)]/?s = -di(s)ni(s,t) - ni(s,t)∑[j=1 to N]∫[0 to ∞] ai(s...

具有个体发育生态位转移的两物种竞争模型 将方程 (13) 中单物种 ONS 模型的推导扩展到两物种情况是直接的，其中两个物种分别记为 x 和 y，每个物种由两个阶段组成，即未成熟（x1,y1）和成熟（x2,y2），如图 1a 所示。例如，在两物种模型中，ni 写为 nx 和 ny，亚种群定义为 x1(t)=∫[0 to A]nx(a,t)da, x2(t)=∫[A to ∞]nx(a,t)da, y1(t)=∫[0 to A]ny(a,t)da, y2(t)=∫[A to ∞]ny(a,t)da。参数中使用标签 x 和 y 而不是...

在斑块状环境中具有个体发育生态位转移的两物种竞争模型 Levin (1974) 讨论了斑块状环境中的竞争。设 xij 和 yij 分别表示物种 x 和 y 在斑块 j 中的阶段 i，两个斑块通过物种 x 和 y 以速率 mx 和 my 的迁移率连接（图 1b）。为简单起见，假设相互作用系数与斑块无关。因此，在相互作用系数的下标中，表示斑块编号的索引被省略（例如，axiyj 表示物种 y 在阶段 j 影响...

模型分析 此处对提出的模型的共存条件进行解析和数值分析。遵循 Levin (1974)，采用严格条件，即生态上相同的物种和均匀环境，以隔离个体发育生态位转移和空间结构的影响。

数值计算 此处用数值计算来补充前面的分析，在解析方法作用有限的更一般情况下构建相图。ONS 模型从多个初始条件进行数值模拟，以识别可能的多稳定性并确定产生的相。为了确定相应的经典 LV 模型的相，在 ONS 模型从给定初始条件达到的每个平衡点处评估有效的 LV 参数。

讨论 物种共存条件经常从简化的种群动态视角进行讨论，如物种层面的描述，但在更细的分辨率下描述物种可以揭示被忽视的共存机制（Miller and Rudolf, 2011, Nakazawa, 2015, Takashina, 2022）。虽然许多研究纳入了个体发育生态位转移的影响并考察了它们在共存中的潜在作用（de Roos et al., 2002, Hartvig and Andersen, 2013, Bassar et al., 2017），...

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