面向易涝城市立地的树种筛选：受控条件下淹水敏感性的种间变异无法由实测功能性状预测

《Urban Forestry & Urban Greening》：Identifying trees for flood-prone urban sites: Interspecific variation in flooding sensitivity under controlled conditions was not predicted by measured functional traits

　　

摘要

为易涝城区选择树种是提升城市森林气候韧性的重要环节。然而，目前关于淹水耐受性的知识大多来源于自然林分或长期试验研究，可能无法较好地反映城市环境中常见的短期淹水事件所引起的树木响应。研究人员对16个具有不同性状、自然生境和预期胁迫耐受水平的阔叶树种，考察了其对淹水的敏感性及恢复能力。在室外生长的盆栽幼树接受三种处理之一：对照（定期浇水）、短期淹水（SF；3天）或长期淹水（LF；10天）。研究在淹水期开始前和结束时，以及16天恢复期后，测定了多种生态生理学、形态学和结构响应变量及性状。在短期淹水处理下，2个树种的净光合速率（An_et）显著下降；在长期淹水处理下，10个树种的净光合速率显著下降。An_et的降低及恢复能力与气孔导度和/或光系统II最大量子效率的下降相关。根据萎蔫和叶片变色程度估算的活力响应在不同树种和处理间也存在显著差异。低活力通常与较低的生理恢复能力相关。虽然观测到部分功能性状与生态生理响应之间存在相关性，但性状组合与树种淹水敏感性之间未呈现清晰的规律。在为易发生偶发性淹水的城市立地选择树种时，除耐受淹水胁迫的能力外，从短期淹水事件中恢复的能力也是一个重要考量因素。

**面向易涝城市立地的树种筛选：淹水敏感性与功能性状关系的实验研究解读**

**1. 研究背景与问题**

城市树木通过蒸腾降温、雨水管理和改善空气质量等途径提供关键生态系统服务，而大冠幅的健康树木往往是这些效益的主要贡献者。然而，城市环境中的硬质铺装、土壤压实、空间受限等条件，叠加气候变化导致的极端降水增加，使得城市树木面临日益严峻的淹水胁迫。当淹水发生时，土壤孔隙被水占据，根系处于缺氧状态，严重影响树木的正常生理代谢。

当前关于树种淹水耐受性的知识体系存在明显局限：其一，多数知识来源于自然河岸林或长期受淹环境中的观测，而这些结论未必适用于城市中突发、短期且频繁的淹水-排水交替事件；其二，已有的控制淹水实验通常只关注少数树种或有限性状，缺乏对多个树种的系统比较；其三，常用功能性状（如比叶面积、根冠比、木材密度等）能否有效预测树种对短期淹水的敏感性，目前尚无明确结论。这些问题阻碍了城市林业实践中对耐淹树种的科学选择。因此，有必要在统一受控条件下，对多种潜在适宜城市树种进行短期淹水实验，综合评估其生理响应和恢复能力，并检验功能性状与淹水敏感性之间的关联。

**2. 研究设计与主要结论**

该研究发表于《Urban Forestry & Urban Greening》。研究人员在瑞典西南部Essunga植物苗圃（58.19°N, 12.78°E）的露天环境中，选取16个阔叶树种（其中6个为北欧本土树种，10个为非本土但具有未来气候适应潜力的树种）的盆栽幼树作为研究对象，实验开展于2023年夏季。实验设置三种处理：对照（正常灌溉）、短期淹水（SF，3天）和长期淹水（LF，10天），淹水通过将盆栽置于水箱中使水面没过土面实现。每个树种每种处理6株，总计281株树木参与实验。研究在淹水前、淹水结束时（EF）以及16天恢复期后三个时间点，测定了一系列生态生理、形态和结构响应变量，并利用主成分分析（PCA）和相关分析探究功能性状与淹水敏感性的关系。

研究得出以下主要结论：短期淹水仅对少数树种产生了显著负面影响，而长期淹水导致大部分树种的光合能力、气孔导度和光系统II效率显著下降；不同树种的恢复能力差异显著，部分树种在恢复期后完全复原，另一些则表现出持续性损伤甚至延迟性胁迫响应；功能性状组合无法有效预测树种对短期淹水的敏感性。该研究表明，在城市偶发淹水立地的树种筛选中，除考虑淹水耐受性外，恢复能力同样应作为核心评价指标。

**3. 主要技术方法**

研究方法的关键环节包括：利用LI-6800便携式光合仪测定饱和光强下的净光合速率（An_et）和气孔导度（g_s）；采用Pocket-PEA便携式荧光仪测定暗适应叶片光系统II最大量子效率（F_v/F_m）；使用Model 3115便携式植物水势仪测定正午叶片水势（Ψ_l）；根据UNECE/EU标准目测法估算树木活力（以萎蔫和叶片变色程度为指标）；通过计数选定枝条的叶片数量变化评估落叶量；使用稳定同位素比质谱仪测定叶片δ¹³C同位素组成并推算内在水分利用效率（iWUE）；此外还测定了树高、胸径、比叶面积（LMA）、叶面积、根冠比（RSR）和木材密度等功能性状。统计分析采用线性混合效应模型、t检验和Benjamini-Hochberg错误发现率校正，并构建物种性能指数（SPI）综合评价各树种的淹水敏感性。

**4. 主要研究结果**

**4.1 生理响应**

在短期淹水处理下，仅欧洲千金榆（*Ostrya carpinifolia*）和欧洲甜樱桃（*Prunus avium*）的An_et在淹水结束时显著下降，恢复期后欧洲朴树（*Celtis occidentalis*）也出现显著降低。长期淹水处理显著影响了更多树种：10个树种的An_et在淹水结束时下降，其中7个树种在恢复期后仍未恢复。银白槭（*Acer saccharinum*）、北美枫香（*Liquidambar styraciflua*）和心叶椴（*Tilia cordata*）在恢复期表现出显著的An_et回升，显示良好的恢复能力。g_s的变化模式与An_et大体一致。F_v/F_m对短期淹水处理不敏感，但长期淹水导致4个树种在淹水结束时显著下降，其中鹅掌楸（*Liriodendron tulipifera*）和欧洲千金榆在恢复期后仍维持在较低水平；欧洲朴树、日本辛夷（*Magnolia kobus*）和欧洲甜樱桃在恢复期出现延迟性PSII损伤。Ψ_l在淹水结束时均无显著变化，仅在恢复期后欧洲千金榆（两种处理）和垂枝桦（*Betula pendula*，长期处理）表现出显著降低。

**4.2 活力、落叶和叶氮含量的响应**

短期淹水处理下，仅欧洲千金榆在恢复期后表现出活力显著下降和落叶量增加；欧洲甜樱桃的叶氮含量（N_l）显著降低。长期淹水处理下，6个树种（欧洲朴树、栾树（*Koelreuteria paniculata*）、鹅掌楸、日本辛夷、欧洲千金榆、欧洲甜樱桃、阔叶花楸（*Sorbus latifolia*）中的部分种类）活力显著降低；鹅掌楸和欧洲千金榆的落叶量显著增加；5个树种的N_l显著下降。总体而言，长期淹水的处理效应更强且影响范围更广。

**4.3 物种综合表现**

基于恢复后的An_et、F_v/F_m、活力、落叶量和N_l归一化数据计算的SPI显示：短期淹水后仅欧洲千金榆表现出明显受损（SPI<0.75）；长期淹水后，9个树种SPI处于0.75–1范围内（受影响较小），4个树种SPI介于0.5–0.75（中度受损），鹅掌楸、欧洲千金榆和欧洲甜樱桃SPI低于0.5（严重受损）。实验观测的敏感性与传统耐受性分级（Hirons & Sj?man 2019）部分一致，但7个被列为敏感或中度敏感的树种对短期淹水并未表现出强烈响应，说明传统分级对城市短期淹水事件的预测效力有限。

**4.4 性状与耐受性的关联**

相关分析显示，淹水结束时的An_et响应与对照树的F_v/F_m、g_s、LMA和木材密度呈正相关，与根冠比、树高和叶面积呈负相关。然而，恢复期结束后的An_et仅与内在水分利用效率（iWUE）呈负相关，而活力与任一测定性状均无显著相关。PCA分析未发现树种按淹水敏感性出现清晰的聚类模式，表明常用功能性状组合无法有效预测树种在短期淹水胁迫后的生理表现和活力状态。生理响应变量之间则存在广泛的显著相关，表明淹水后的植物响应是一个涉及气体交换、PSII功能和落叶等多方面相互关联的复杂过程，而树木的可见活力下降主要由实际遭受的生理胁迫程度决定，而非由未受胁迫树木的固有性状差异所主导。

**5. 讨论与结论**

讨论部分指出，淹水导致的An_et下降在不同树种中由气孔限制和/或非气孔限制（PSII损伤）共同介导，其相对贡献因树种和处理时长而异。叶氮含量的变化不足以完全解释光合能力的下降模式，说明还存在其他关键限制因素。传统基于自然生境的淹水耐受性分级只能部分反映城市短期淹水情境下树木的真实响应，城市树种选择应特别关注短期淹水后的恢复能力。形态性状与淹水敏感性之间缺乏稳定关联，可能与树木对缺氧的适应涉及更多根系直接相关的功能特征（如通气组织形成、皮孔肥大等）有关，而这些特征在该研究中未予测定。

结论部分：该研究调查了16个阔叶树种在受控实验条件下暴露于两种短期淹水处理（3天和10天）后的淹水响应和恢复模式。较长的淹水期导致了更强的响应并影响了更多树种。光合能力、叶片功能和活力响应在树种与处理时长之间存在显著差异，无论是即时胁迫响应还是淹水后的恢复能力均表现出明显的种间变异。在本研究测定的功能性状组合与淹水敏感性之间未发现一致的关系，无法为易涝城市环境的基于性状的树种选择提供支持。鉴于城市淹水事件通常频繁但历时短暂，本研究的发现表明，为城市立地选择树种时，除耐受能力外，还应重视树种从短期淹水中恢复的能力。