山狮在由本地和引入有蹄类物种组成的群落中的猎物选择

《Frontiers in Conservation Science》：Mountain lion prey-selection in a community comprised of native and introduced ungulate species

　　

物种引入是人类影响全球生态系统的标志性特征。在本地动物群与引入动物群共存的群落中，捕食者可能基于可获得性或脆弱性来选择猎物。自由活动的野马（Equus caballus）是北美近期新增的物种，现已分布广泛且数量众多，在某些地区成为本地食肉动物——美洲狮（Puma concolor）的主要猎物。野马的增殖以及美洲狮捕食对本地有蹄类动物的潜在影响，构成了生态和社会管理挑战；研究人员的目的是评估在由本地黑尾鹿（Odocoileus hemionus）和引入野马组成的系统中，美洲狮的猎物选择。研究目标包括：（1）描述个体美洲狮家域范围内猎物使用的季节模式；（2）量化猎物使用相对于可获得性的比例；（3）确定研究区域内两种主要有蹄类动物的季节捕杀率。野外工作于2021–2022年在美国内华达州东南部进行。研究人员通过调查6头佩戴GPS项圈的美洲狮的藏食点来识别猎物使用情况。猎物可获得性和相对丰度通过分布在整个3,158 km²研究区域内的49台相机陷阱估算。在生长季，每周捕杀率平均为0.22头鹿和0.55匹马；冬季则为1.43头鹿和0.33匹马。因此，生长季美洲狮捕杀马的速度是鹿的2.54倍，而冬季捕杀鹿的速度是马的4.33倍。模型选择表明，黑尾鹿密度和猎物年龄等级是猎物种类的最强预测因子。美洲狮选择成年鹿而非幼鹿，选择马驹而非成年马，这表明选择可能受最佳猎物大小而非物种驱动。美洲狮在黑尾鹿密度相对较高的区域捕食马驹，提示鹿的存在可能增加马驹的脆弱性。研究人员假设，美洲狮在可获得时选择马驹，可能减轻对黑尾鹿的捕食压力，或支撑比没有这一额外猎物来源时更大的美洲狮种群。尽管获取美洲狮个体水平的数据具有挑战性，但这些信息可帮助管理者识别需要移除或保护的个体，从而改善混合猎物系统中的捕食者管理效果。

论文解读：美洲狮在本地与引入有蹄类群落中的猎物选择

物种引入是全球生态系统面临的重要人为干扰之一。以往管理多聚焦于经济损害或与本地物种的竞争，但引入物种作为本地捕食者替代猎物的生态效应却知之甚少。当本地捕食者面对包含引入物种的混合猎物群落时，可能依据相对可获得性、猎物脆弱性或捕食者个体特征产生选择性捕食，从而改变原有捕食者-猎物关系，引发猎物转换、表观竞争或捕食者陷阱等生态过程。北美野马（Equus caballus）源于16世纪引入的欧洲家畜，现已广泛分布于西部，种群增长迅速。野马与本地有蹄类如黑尾鹿（Odocoileus hemionus）存在资源竞争，同时可能被美洲狮（Puma concolor）捕食。然而，美洲狮对野马的捕食究竟属于主动选择还是机会性捕食，以及这种捕食对野马种群和本地有蹄类的影响机制尚不明确。此外，野马种群管理因社会争议而手段受限，野生动物管理者需要科学依据来评估美洲狮捕食作为自然调控因子的可能性。为此，研究人员在美国内华达州东南部开展研究，旨在量化混合猎物系统中美洲狮的猎物选择模式、季节捕杀率及影响因素。该研究发表于《Frontiers in Conservation Science》。

研究人员于2021–2022年在内华达州东南部的Delamar和Clover山脉开展野外工作。研究人员对6头GPS项圈美洲狮（4头成年雌性覆盖全年，1头成年雄性和1头成年雌性仅在生长季监测）进行追踪，通过调查GPS集群定位对应的藏食点，鉴定猎物种类、性别和年龄等级。猎物可获得性通过覆盖3,158 km²的49台相机陷阱网格估算，计算相对丰富度指数（Relative Abundance Index, RAI）。同时结合土地管理局（BLM）的野马航空调查数据和内华达州野生动物部（NDOW）的黑尾鹿种群估计数据，计算各季节家域内猎物密度。分析方法包括：使用95%最小凸多边形（Minimum Convex Polygon, MCP）估计家域；采用二项逻辑斯蒂广义线性模型（GLM）检验猎物选择，并用准二项模型处理过度离散；通过10,000次自助抽样校正小样本偏差；使用Fisher精确检验比较猎物年龄类的差异。捕杀率通过广义线性混合模型（GLMM）计算，以猎物种类为响应变量，并包含暴露时间偏移和个体随机截距。

3.1 猎物使用与可获得性
在131次有蹄类捕杀记录中，野马占69次（其中马驹52次、亚成体9次、成体4次、未知4次），黑尾鹿占60次（成体31次、幼体6次、亚成体2次、未知21次），另有1头马鹿和1头沙漠大角羊。Fisher精确检验表明，马和鹿的猎物年龄结构存在显著差异（p < 0.001）：成年猎物中90%为黑尾鹿，而幼体和亚成体猎物中90%和75%为野马。相机陷阱数据表明，冬季黑尾鹿RAI为2.29 ± 0.28，生长季为1.03 ± 0.12；野马冬季RAI为12.08 ± 4.86，生长季为2.99 ± 0.51。野马在相机上的检出率（55%）低于黑尾鹿（92%），但单次检出数量更高。

3.2 美洲狮的猎物选择
模型选择显示，黑尾鹿密度和猎物年龄等级是预测美洲狮捕食对象（马或鹿）的最强因子。在鹿密度较高的区域，美洲狮捕食马的概率显著增加（p = 0.020）；幼年和亚成体猎物被确认为马的概率均显著高于成体（p < 0.001）。季节和美洲狮性别虽进入最优模型，但并非显著预测因子。结果表明，美洲狮的选择更偏向于猎物大小而非物种身份。

3.3 美洲狮捕杀率
生长季每周捕杀率为鹿0.22头、马0.55头，马被猎杀速率是鹿的2.54倍（p < 0.001）；冬季每周捕杀率为鹿1.43头、马0.33头，鹿被猎杀速率是马的4.33倍。捕杀率估计覆盖6.6至17.2周（生长季）和3.9至13.4周（冬季），并已校正个体间差异。

讨论部分指出，美洲狮在个体水平上表现出高度异质性：生长季有2头个体（1雄1雌）选择马而回避鹿，冬季有2头成年雌性选择鹿而回避马，其余个体则呈机会性捕食。这种个体差异说明捕食者种群内存在选择、回避和机会主义并存的现象。野马易被捕食可能与其驯化史导致的抗捕食行为减弱、马驹在出生后较早脱离母马保护、以及野马在冬季进入开阔栖息地等因素有关。此外，成年黑尾鹿的体重与2月龄马驹相似，提示美洲狮可能依据最优体型而非物种来选猎物。管理上，个体水平的猎物选择数据有助于识别提供“生态系统服务”的个体，从而更精准地实施捕食者移除或保护策略。研究结论认为，在野马和黑尾鹿共存的系统中，美洲狮对马驹的捕食可能减轻对黑尾鹿的捕食压力，且可能支持高于无此额外猎物来源时的美洲狮种群密度。这一机制是否能在更大尺度上调控野马种群，仍需进一步研究。