埃塞俄比亚低海拔地区面包小麦基因型多环境试验（MET）数据的线性混合模型分析

《BMC Agriculture》：Analysis of multi-environment trial (MET) Data using linear mixed model for bread wheat genotypes across low altitude areas of Ethiopia

　　

背景：面包小麦是埃塞俄比亚最重要的粮食作物，在保障国家粮食安全方面发挥着重要作用，并在多样化的农业生态区广泛种植。因此，多环境试验（multi-environment trials，METs）对于培育适应这些不同条件的面包小麦基因型至关重要。本研究旨在通过使用线性混合模型分析MET数据，鉴定适应埃塞俄比亚低海拔地区的高产稳产小麦基因型。

方法：本研究使用2021–2024年生长季节在埃塞俄比亚低海拔地区评估的包含1035份面包小麦基因型的22个多环境试验（METs）数据集。采用了行列Alpha晶格设计和部分重复（p-rep）设计。利用热图、树状图、最佳线性无偏预测（BLUPs）和因子分析（FA）模型评估基因型表现、环境分类及基因型×环境（G×E）互作。

结果：结果表明，籽粒产量的遗传方差范围为0.02至1.12，误差方差范围为0.13至0.75，表明各试验间存在广泛的环境噪声和遗传潜力。基于籽粒产量的平均最佳线性无偏预测（BLUPs）和树状图，22个环境被划分为9个基因型×环境（G×E）聚类（C1–C9）。此外，热图和遗传相关矩阵揭示了环境间强正相关、负相关和弱相关，从而能够区分特定的试验聚类。因子分析（FA）模型解释了总遗传方差的50%以上，其中因子₁（FA1）在试验22BWOEKU中解释了高达99.84%的方差，因子₂（FA2）在试验24BWPNEZW中解释了99.48%的方差。基因型EBW192940、EBW212724、EBW180175、EBW212777和EBW212106在各环境中表现出优异且稳定的表现，被确定为品种释放活动中进一步利用的顶级候选材料。因此，基因型EBW192940于2025年作为新品种‘Dhera’正式释放，适用于埃塞俄比亚低海拔小麦种植区。

结论：线性混合模型和MET分析的使用显著提高了基因型选择的精度。‘Dhera’品种的鉴定和释放凸显了该育种计划在鉴定适合埃塞俄比亚低海拔地区稳定高产面包小麦品种方面的有效性。

面包小麦是埃塞俄比亚最重要的粮食作物，对保障国家粮食安全具有关键作用，广泛种植于多样化的农业生态区。尽管小麦种植面积约210万公顷，但全国平均产量仍低于可达产量潜力（最高5 t ha^?1），主要原因在于缺乏适应不同农业生态区的高产稳产品种，以及生物和非生物胁迫的影响。因此，需要通过多环境试验（multi-environment trials，METs，即在多个环境组合下评估基因型表现的试验）对优良基因型进行严格评估，以鉴定高产、稳定且适应特定环境的品种。然而，基因型×环境（genotype×environment，G×E）互作使优良基因型的鉴定复杂化，因为同一基因型在不同环境中的表现可能不一致。传统的固定效应双标图等方法难以充分考虑环境异质性和空间噪声。因此，采用线性混合模型（linear mixed model，LMM，同时包含固定效应和随机效应的统计模型）和因子分析（factor analytic，FA）等先进统计方法分析MET数据，能够更准确地估计遗传参数、预测基因型表现并解析G×E互作结构，从而提高选择效率。本研究旨在利用线性混合模型分析埃塞俄比亚低海拔地区面包小麦MET数据，鉴定高产稳产基因型，为品种释放提供依据。

研究人员利用2021–2024年生长季在埃塞俄比亚七个低海拔地点（Arsi Negelle、Kulumsa、Dhera、Gorro、Enawari、Alem Tena和Zeway）收集的22个MET数据，涉及1035份面包小麦基因型（包括10个已释放品种），通过线性混合模型框架，采用空间模型和FA模型进行分析。研究估计了遗传方差、误差方差和广义遗传力，利用最佳线性无偏预测（best linear unbiased predictions，BLUPs）进行基因型排名，通过树状图、热图和遗传相关矩阵对试验环境进行聚类，并评估G×E互作。结果表明，22个环境被划分为9个G×E聚类（C1–C9），FA模型解释了超过50%的遗传方差，鉴定出5个表现优异且稳定的基因型，其中EBW192940于2025年作为新品种‘Dhera’在埃塞俄比亚低海拔小麦种植区正式释放。该研究发表在《BMC Agriculture》上，展示了LMM和FA模型在MET分析中的实用性，为低海拔地区小麦育种提供了有效的选择框架。

在技术方法上，本研究使用2021–2024年来自埃塞俄比亚七个地点的22个MET数据集，共计1035份面包小麦基因型。试验采用Alpha晶格设计（Alpha lattice design）和部分重复（p-rep）设计。统计上，采用空间线性混合模型，通过限制最大似然（restricted maximum likelihood，REML）估计方差成分，利用BLUP预测基因型效应。采用序贯FA模型（FA1至FA3）建模G×E互作，基于贝叶斯信息准则（BIC）和赤池信息准则（AIC）选择最优模型。此外，使用树状图、热图和遗传相关矩阵进行环境分类和相关性分析。所有分析在ASReml-R和Metan R包中完成。

**试验在各环境中的表现**：通过汇总22个试验的农艺性状平均值，研究人员发现籽粒产量平均为3.66 t ha^?1，最高产量出现在24BWPNEAN（5.92 t ha^?1），最低产量在22BWNEGR（1.29 t ha^?1）。株高、容重、千粒重和抽穗天数均表现出显著的环境间差异，表明环境条件对面包小麦生长和籽粒发育具有强烈影响。这一结果强调了在多样环境中进行MET评估以考虑基因型排名变化的重要性。

**方差成分和遗传力**：通过线性混合模型估计各试验的遗传方差和误差方差。籽粒产量遗传方差范围为0.02–1.12，误差方差范围为0.13–0.75，表明不同环境对基因型的区分能力差异很大。高遗传方差的试验（如22BWPEKU等）具有较高的基因型区分能力，而低遗传方差的试验可能因不利条件掩盖了基因型差异。抽穗天数（days to heading，DTH）的遗传力最高（70.25%–98.63%），千粒重（thousand kernel weight，TKW）和容重（hectoliter weight，HLW）遗传力较高，而籽粒产量和株高（plant height，PHT）的遗传力变异较大。该结果表明，高遗传力性状可进行直接选择，而产量等复杂性状需利用多环境平均BLUP进行选择。

**遗传相关估计和基因型×环境（G×E）分组**：通过树状图和热图分析，研究人员根据遗传相关将22个试验环境分为9个G×E聚类（C1–C9）。不同性状的聚类数量不同：DTH最稳定（2个聚类），HLW为3个，PHT为4个，TKW为5个，籽粒产量最复杂（9个聚类）。C3（主要为Arsi Negelle）和C6（主要为Kulumsa）是两个重要的高产区。由于C8和C9与其他环境遗传相关性较弱，选择时将其排除，而基于C1–C7的平均BLUP作为选择指标。这说明了G×E分组有助于针对特定环境进行基因型选择。

**因子分析**：FA模型在22个环境中解释了总遗传方差的较大比例。其中，12个环境（如22BWNEAN、22BWNEGR和24BWOPNEKU）的FA模型解释了